ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

(PLATHELMINTHES)

Плоские черви являются наиболее примитивно устроенными животными, характеризующимися вытянутой билатерально симметричной формой и обитающими в воде, почве и организме растений и животных, ведя в основном паразитический образ жизни. Они составляют один из наиболее крупных типов животного царства (около 12 000 видов). Размеры от 0,5 см до 30 м.

Характерной особенностью этих животных является разнообразие в строении и экологических особенностях. Животным этого типа, помимо билатеральной симметрии и дорсовентральной сплющенно-

сти, свойственны трехслойность в эмбриональном развитии, наличие кожно-мускульного мешка, развитых мышечной, пищеварительной, выделительной, нервной и половой систем. Особенностью является и тот факт, что между кожно-мышечным мешком и внутренними органами располагается паренхима, происходящая из мезенхимы. Плоские черви являются первичноротыми животными. Им присущи также общие особенности негативного характера (отсутствие метамерии, скелетной, сосудистой и дыхательной систем).

Среди гельминтов, принадлежащих к этому типу, широко распространен паразитизм, так как большинство видов, входящих в состав этого типа, являются паразитическими. В пределах типа прослеживаются систематические единицы, представители которых иллюстрируют все стадии постепенного перехода от свободноживущих до полного паразитизма. В результате этого органы, которые функционируют наиболее активно у свободноживущих, подвергаются прогрессивной редукции вплоть до полного исчезновения у паразитов. Например, инактивация и атрофия сенсорных и локомоторных органов у паразитических форм сопровождаются дегенеративными изменениями в их нервной системе. С развитием способности к адсорбции пищи поверхностью тела подвергается регрессии алиментарный тракт. В связи с этим у ленточных гель- минтов нет даже следов пищеварительной системы. Нервная система представлена ганглиями.

Общий уровень метаболизма у паразитических видов существенно не изменен, и продукция азотистых остатков обеспечивается эффективной экскреторной системой. Однако, находясь в кишечнике животных (человека) и других местах, где количество кислорода ограничено, многие плоские черви развили анаэробный тип дыхания, при котором кислород получается путем восстановления углеводов.

У паразитических форм неподвижный образ жизни и обилие пищи нашли отражение в их гигантской репродуктивной способности, которая компенсирует потери при переходе паразитов от одного хозяина к другому. Личиночные стадии являются мелкими организмами, неспособными к восприятию пищи и с ограниченной локомоторной способностью и долговечностью. У некоторых видов лишь один экземпляр на 1 млн удачлив в переживании. Поэтому переживание паразитических видов обеспечивается, возможно, лишь их гигантской частотой репродукции.

Тип классифицируют на три класса: Ресничные, или Турбеллярии (Turbellaria), Сосальщики, или Трематоды (Trematodes), и Ленточные (Cestoidea).

Класс Турбеллярии (Turbellaria)

Ресничные черви являются наиболее примитивными многоклеточными животными, представляя собой мельчайших свобод- ноживущих водных животных. Многие из этих червей живут в условиях комменсализма или в паразитических ассоциациях. В пределах этого класса насчитывают свыше 3000 видов, обитающих в пресных и соленоватых водах. Длина большинства турбеллярии составляет меньше 5 мм. Некоторые земные турбеллярии достигают 50 см в длину. Форма турбеллярии довольно однообразна — от овальной до вытянутой. Большинство их бесцветно, но иногда встречаются и пигментированные формы.

Примером турбеллярии являются планарии. Тело планарий заключено в кожно-мускульный мешок, в котором имеются одноклеточные слизистые железы (появляющиеся впервые в животном мире). Верхний слой этого мешка представлен эпидермисом (кожей). Внутри мешка содержится губчатая ткань, называемая паренхимой и представляющая собой клетки, между которыми имеется тканевая жидкость. Планарии не имеют ни кровеносной, ни дыхательной систем. Однако они обладают пищеварительной, нервной и выделительной системами.

Пищеварительная система разделена на отделы — рот, эпидермальную глотку и слепой кишечный отдел. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. У некоторых планарий кишечник отсутствует, пищеварительную функцию осуществляют фагоцитарные клетки. Следовательно, у организмов этого класса наряду с внеклеточным пищеварением существует и внутриклеточное.

Выделительная система представлена протонефридиями, которые начинаются с «мерцательных» клеток в паренхиме, формирующих канальцы, впадающие в более крупные каналы. Последние прикре- пляются к отверстиям, открывающимся наружу.

Нервная система состоит из продольных волокон, располагающихся в эпидермисе и объединяемых комиссурами, и мозгового нервного кольца, что делает ее более сложной по сравнению с нервной системой кишечнополостных.

Планарии имеют развитую половую систему, являются гермафродитами. Их яйца очень богаты питательными веществами. Некоторые

турбеллярии размножаются бесполым путем (делением или фрагментацией).

Турбеллярии не имеют хозяйственного значения. Обладая гигантской способностью к регенерации, раньше они имели медико- биологический интерес. Их иногда использовали в качестве объектов в исследованиях по регенерации тканей и органов, а также дифференциации клеток.

Класс Сосальщики (Trematodes)

Этот класс в видовом отношении довольно многочисленен, так как в его составе насчитывают около 6000 видов.

Трематоды — биогельминты. Для них характерны сложные жизненные циклы с половыми и бесполыми генерациями, а также наличие промежуточных хозяев. Все трематоды являются паразитами. Их классифицируют на три подкласса: аспидогастриды (Aspidogastridea), буцефалиды (Bucephalidea) и прозостомиды (Рго- sostomidea).

Трематоды подкласса Bucephalidea почти полностью являются эктопаразитами водных позвоночных, в основном (95\%) рыб. Отдельные виды многогенетических трематод обнаружены у амфибий и рептилий.

Морфологически эти трематоды сходны с турбелляриями. Их длина порядка 5 мм — 25 см. Задняя часть является органом прикрепления, передняя имеет рот и глотку. Кишечник разветвлен. Выделительная система является двойной с передними дорсолатеральными отверстиями. Имеется один яичник, но семенников два и более.

Жизненный цикл этих трематод является простым (без смены хозяев), но развитие непрямым. Личинки, которые вылупляются из яиц, имеют реснички. После короткого периода самостоятельного плавания они прикрепляются к хозяину и развиваются на нем до взрослого состояния.

Подкласс Aspidogastridea представлен паразитами моллюсков, рыб и черепах. Для них характерно прямое развитие со сменой хозяев.

Подкласс Prosostomidea представлен эндопаразитами. Около 40 видов являются паразитами человека, причем 10 из них имеют очень большое медицинское значение. Развитие идет со сменой хозяев. Бесполые поколения продуцируются полиэмбрионией в моллюсках, в то время как половые формы генерируются в организме позвоноч- ных. Трематоды этого подкласса паразитируют в морских, пресно-

водных и наземных животных-хозяевах, локализуясь в пищеварительной железе и гонадах моллюсков, в кишечнике, печени, легких, поджелудочной железе, почках и сосудистом русле позвоночных.

Эти трематоды имеют ротовую и брюшную присоски, которые состоят из кольцевых мышечных валиков и служат для прикре- пления к тканям. Тело с поверхности имеет цитоплазматический тегумент, состоящий из слившихся между собой клеток (синцития). Наружная часть тегумента содержит митохондрии, внутренняя — ядра. Полость тела отсутствует.

Пищеварительная система представлена глоткой, пищеводом и двумя слепыми кишечными стволами. Анального отверстия нет.

Органы дыхания и кровообращения отсутствуют.

Выделительная система представлена разбросанными по телу мерцательными клетками с капиллярами, которые формируют пару боковых каналов, открывающихся в экскреторный пузырь с выделительным отверстием.

Все трематоды, кроме шистосом теплокровных, являются гермафродитами. Семенники спарены. Кроме них, половая система представлена двумя семяпроводами и семяизвергательным каналом, который открывается в орган копуляции (циррус). Женская половая система имеет яичники, желточники и семяприемник, открывающийся в оотип, где происходит оплодотворение яиц. Оплодотворенные яйца из оотипа поступают в матку, после чего выбрасываются наружу через половое отверстие. Кровяные сосальщики холоднокровных позвоночных также являются гермафродитами, обитают в артериях. Кровяные сосальщики птиц и млекопитающих раздельнополые и обитают в венах.

Жизненные циклы (развитие) трематод сложны и проходят со сменой хозяев (рис. 91). В яйце развивается личинка (мирацидий), причем яйца могут развиваться непосредственно в воде или после попадания их в организм промежуточного хозяина (моллюска), где мирацидии выходят из яиц. В организме моллюска происходит партеногенетическое размножение личинок, результатом которого служит образование огромного количества церкарий. Последние, попав в организм окончательного хозяина, развиваются в половозрелые формы. Смена партеногенетических поколений обеспечивает очень высокую плодовитость трематод. Трематоды некоторых видов имеют четырех хозяев.

Церкарий кровяных сосальщиков рыб, рептилий, птиц и млекопитающих проникают через кожу их хозяев и достигают сосудистой системы, где развиваются в зрелые формы.

Рис. 91. Жизненные циклы трематод: I развитие без промежуточного хозяина; II, III, IV-развитие соответственно с двумя, тремя и четырьмя обязательными промежуточными хозяевами

Классификация этого подкласса трематод противоречива. В разных классификациях подклассы включают разные количества семейств. Медицинское значение имеет ряд сосальщиков.

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), или печеночная двуустка, — возбудитель фасциолеза человека и крупного рогатого скота (рис. 92). В спорадических случаях регистрируется в большинстве стран мира. Паразитирует в желчных протоках печени, желчном пузыре, редко в поджелудочной железе человека. Фасциолез распространен повсеместно. Природно-очаговая инвазия.

Размеры фасциол достигают 20-30 мм в длину и 8-12 мм в ширину. Особенностью фасциол является то, что у них матка располагается позади брюшной присоски, а за маткой следует яичник. В средней части тела располагаются семенники.

Для фасциол этого вида характерен сложный жизненный цикл, в котором постоянным (окончательным) хозяином являются овцы, крупный рогатый скот и человек, а промежуточным — прудоник малый (Galba truncatula).

Фасциолы продуцируют огромное количество овальных желтокоричневых с крышечкой яиц (около 2 млн за две недели), размеры которых составляют 135×80 мкм. Яйца с фекалиями животных (человека) выделяются во внешнюю среду. Попав в воду, яйца развиваются, в результате чего через 2-3 недели в них формируется личинка — мирацидий, который выходит из воды. Мирацидий покрыт ресничками, что позволяет ему плавать в воде, имеет нервный ган-

Рис. 92. Печеночный сосальщик и его жизненный цикл: 1 ротовая присоска; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — половое отверстие; 5 — брюшная присоска; 6 — концевой отдел матки; 7 — желточник; 8 — лауреров канал; 9 — оотип; 10 — ветви кишечника; 11 — семенники; 12 — экскреторный пузырь; 13 — матка с яйцами; 14 — семяпроводы; 15 — тельце Мелиса; 16 — семяприемник; 17 — яичник; 18 — сумка цирруса

глий, светочувствительный орган, органы выделения и клетки, развивающиеся партеногенетически.

Мирацидии являются инвазионной формой для промежуточного хозяина. Когда они внедряются в тело прудовика малого, то теряют реснички и проникают в печень, где в течение 30-60 дней проходят несколько личиночных стадий развития. Вначале мирацидий превращается в спороцисту, которая затем лопается, и из нее выходят редии (материнские и дочерние формы), развивающиеся в результате партеногенетического деления. Редии имеют рот, глотку, пищеварительную трубку и отверстия. В результате последующего развития редий внутри них из зародышевых клеток партеногенетически образуется новое поколение личинок — церкарии. Последние, как и марита (взрослая форма), содержат присоски и многие органы (кишечник, нервную и выделительную системы), но имеют дополнительный орган — хвост. Церкарии выходят из моллюсков и вскоре инцистируются на траве или на поверхности воды, становясь адолескариями, которые являются инвазионной формой. Попав в кишечник оконча-

тельного хозяина, цисты (адолескарии) разрушаются, и из них выходят зародыши фасциол. Прободав стенку кишок, зародыши фасциол проникают в брюшную полость, достигают печени и оказываются в желчных протоках, где становятся половозрелой формой. Время развития в окончательном хозяине составляет 2,5-4 месяца. Таким образом, цикл сводится к следующему: марита-яйцо-мирацидий- спороциста-редия-церкарии-адолескарий.

Заражение человека происходит через загрязненные овощи с огородов, поливаемых водой, в которой содержатся адолескарий.

Патогенное действие фасциол заключается в том, что они разрушают клетки печени, вызывая цирроз. Закупорка желчных ходов ведет к желтухе.

Лабораторный диагноз основан на обнаружении яиц фасциол в фекалиях (овогельминтоскопия). Яйца, размер которых около 135×80 мкм, имеют овальную форму, желтовато-коричневую окраску и крышечку на одном из полюсов.

Профилактика сводится к использованию кипяченой или фильтрованной воды, мытью или обвариванию овощей.

Кишечный сосальщик (Fasciolopsis buski) — возбудитель кишечного фасциолеза человека и свиней. Паразит регистрируется в Центральной и Юго-Восточной Азии. Его длина составляет 2-7 см. Для паразита характерен сложный цикл, в котором постоянным хозяином является человек или свинья, а промежуточным — улитка. Человек заражается через воду, в которой содержатся метацеркарии. Биологический цикл сходен с печеночным сосальщиком (марита- яйцо-мирацидий-спороциста-редия-церкарии). Диагностика и профилактика, как и при фасциолезе.

Кошачий (сибирский) сосальщик, или двуустка кошачья (сибирская) (Opistorchosis felineus), — возбудитель описторхоза (рис. 93). Болезнь распространена в Западной Европе, в России встречается в Западной Сибири, Пермской области, в бассейне Западной Двины и в Казахстане.

Длина паразита составляет 4-13 мм. Характеризуется бледножелтой окраской, имеет ротовую и брюшную полости. В задней части тела располагаются два семенника, в середине тела — разветвленная матка, около которой расположен округлый яичник.

Локализуется в печени, желчном пузыре и поджелудочной железе человека, кошек, собак и диких плотоядных животных.

Рис. 93. Кошачий сосальщик и цикл его развития

Жизненный цикл сложен, развитие проходит с участием окончательных, промежуточных и дополнительных хозяев. Попадая в воду, яйца проглатываются улитками Bithunia leachi (промежуточный хозя- ин), в организме которых выходят мирацидии. Последние проникают в печень моллюска, где развиваются в спороцисты. В каждой спороцисте партеногенетически развиваются редии, которые в свою очередь развиваются в церкарии. Последние покидают моллюска и уходят в воду, где плавают, а затем внедряются в тело рыб (язь, елец, чебан, плотва и др.) или заглатываются ими (дополнительный хозяин). В организме рыб они проникают в подкожную клетчатку и в мышцы, где превращаются в метацеркариев, каждый из которых окружен двойной оболочкой (цистой), одна из которых образована паразитом, вторая — хозяином. Когда зараженная и недостаточно обезвреженная рыба поедается окончательными хозяевами (человек, кошка, собака и другие плотоядные животные), то в кишечнике метацеркарии освобождаются из цист и проникают в печень и поджелудочную железу, где развиваются в половозрелые формы.

Цикл развития составляет 4 месяца. Основной источник инвазии — человек, вместе с фекалиями которого яйца попадают в водо- емы.

Заражение человека происходит в основном при употреблении в пищу сырой рыбы.

Патогенное действие паразита приводит к тяжелым нарушениям здоровья, иногда заканчивающимся смертью.

Лабораторная диагностика основана на обнаружении в фекалиях яиц, которые характеризуются овальной формой, желтоватым цветом и имеют крышечку на одном из суженных (переднем) полюсов (овогельминтоскопия). Размеры их 26-30×10-15 мкм. Личная профилактика заключается в термической обработке (30-минутная проварка) или посоле (3-4 дня) употребляемой в пищу рыбы, общественная — в санитарно-просветительских мероприятиях.

В Европе регистрируется собачий сосальщик (О. viverini). Паразит инфицирует не только собак, но и человека.

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocolium lanceatum) — возбудитель дикроцелиоза. Болезнь распространена повсеместно, но встречается очень редко.

Длина дикроцелий составляет 10 мм, ширина 1,0-2,5 мм, ротовая и брюшная присоски сближены. Кишечник представлен двумя слепо заканчивающимися стволами. Парные семенники располагаются сзади брюшной присоски, а яичник — сзади семенников, матка сильно развита. Локализуется в желчных протоках печени и в желчном пузыре.

Жизненный цикл проходит с участием постоянных хозяев (травоядные млекопитающие или человек) и двух промежуточных хозяев — наземных моллюсков родов Zebrina, Helicela и др. и многих видов муравьев. Яйца, в которых содержатся уже развившиеся мирацидии, попадают в среду с фекалиями постоянного хозяина. Как только они попадают в пищеварительный тракт промежуточного хозяина (моллюска), мирацидии выходят из яиц и проникают в печень, где превращаются в спороцисты I порядка (материнские), затем в спороцисты II порядка (дочерние) и, наконец, в церкарии, формирование которых завершается через 3-6 месяцев.

Зрелые церкарии выходят из спороцист и проникают в легкие моллюсков, где инцистируются и в форме цист выбрасываются в среду. Оказавшись на траве, они поедаются дополнительным хозяином (муравьями). В организме муравьев цисты через 1-2 месяца превращаются в метацеркарии, которые уже инвазионны для постоянных хозяев. Поступая в кишечник окончательного хозяина с муравьями, метацеркарии освобождаются от цист и по общему желчному протоку проходят в печень. Через 1,5-2,5 месяца метацеркарии в печени превращаются в половозрелые формы, которые живут более 6 лет.

Заражение людей происходит в результате случайного проглатывания муравьев при контакте с травой. Патогенное действие сходно с действием фасциол.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении яиц в фекалиях. Размеры яиц порядка 38-45×22-30 мкм. Они имеют округлую форму, окрашены в разные оттенки (от желтоватого до коричневатого) и снабжены крышечкой. Профилактика разработана недостаточно, но в любом случае необходима обработка мяса от зараженного скота.

Клонорхис, или китайский сосальщик (Clonorchissinensis), — возбудитель клонорхоза. Болезнь распространена в дальневосточной части России, в Китае, Корее, Японии и других Юго-Восточных странах.

Размеры паразита составляют 10 мм в длину и 2-4 мм в ширину. Паразит локализуется в желчных протоках, желчном пузыре и протоках поджелудочной железы дефинитивного хозяина. Размер яиц составляют 29×16 мкм.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев. Дефинитивными хозяевами являются человек и плотоядные (кошки, собаки, свиньи, куницы). Промежуточными хозяевами служат моллюски, дополнительными — рыбы и пресноводные раки.

Заражение людей происходит при употреблении в пищу сырой рыбы. Болезнь сопровождается лихорадкой, мышечными болями и другими неблагоприятными явлениями.

Диагноз основан на обнаружении паразита и его яиц в фекалиях. Профилактика заключается в предупреждении использования в пищу сырой рыбы, а также в охране водоемов от фекального загрязнения.

Легочный сосальщик, или двуустка (Paragonimus westermani), — возбудитель парагонимоза. Болезнь распространена в России (Дальний Восток), в странах Азии, Африке, Северной и Южной Америке. Является природно-очаговой болезнью.

Паразит локализуется в легких. Форма паразита овальная, длина 4-16 мм, ширина 2,3-10 мм.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев. Дефинитивными хозяевами являются человек, плотоядные животные и свиньи, промежуточными — пресноводные моллюски, дополнительными — пресноводные раки и крабы.

Яйца выделяются во внешнюю среду с мокротой или фекалиями дефинитивного хозяина, после чего они поступают в организм мол- люсков, а затем раков или крабов.

Человек заражается, употребляя в пищу зараженных раков или крабов с метацеркориями, которые попадают в тонкий кишеч-

ник. В организме паразиты проходят через стенку кишечника и диафрагму в легкие, где через 2-2,5 месяца становятся половозрелыми. Патогенное действие напоминает картину туберкулеза.

Лабораторный диагноз основан на обнаружении яиц в мокроте и фекалиях. Яйца овальные, размером порядка 0,5-50 мкм, золотистожелтого цвета. Профилактика: личная заключается в предупреждении использования сырых пресноводных раков и крабов, общественная — в санитарно-просветительских мероприятиях.

Кровяные сосальщики, или шистосомы — обитатели крови птиц и млекопитающих. Медицинское значение имеют Shistosoma haematobium, S. mansoni и S. japonicum — возбудители шистосомозов человека, являющихся природно-очаговыми болезнями и встречающихся в тропических и субтропических странах Африки, Азии, Карибского бассейна, Южной Америки, Дальнем Востоке. В Египте шистосомоз был известен еще 5000 лет назад.

Размеры шистосом составляют от 10 до 20 мм в длину (рис. 94). Они раздельнополые. Самцы шире и короче самок. Половозрелые особи соединены попарно. Брюшная сторона самцов имеет желобок (гинекофорный канал), в котором находится самка. Паразиты локализуются в кровеносных сосудах (в крови).

Жизненный цикл шистосом связан со сменой хозяев. Окончательным хозяином S. haematobium и S. mansoni является человек, a S. japonicum — человек, домашние и дикие млекопитающие, грызуны (собаки, кошки, свиньи, козы и лошади). Промежуточным хозяином служат пресноводные моллюски. Яйца, попавшие вместе с фекалиями окончательного хозяина в воду, подвергаются развитию, в результате чего из них выходят мирацидии, инвазивные для моллюсков. Попав в организм моллюска, мирацидии развиваются в первое, а затем во второе поколение спороцист, которые превращаются в церкарии. Последние покидают моллюсков и выходят в воду, являясь инвазивными для окончательных хозяев. Церкарии попадают в организм человека, внедряясь через его кожу (при купании, работе на рисовых плантациях и т.д.).

S. haematobium вызывает урогенетативный шистосомоз (бильгарциоз). Паразитирует в крупных брюшных венах и венах органов мочеполовой системы. Яйца паразита, благодаря имеющемуся на них шипу, проникают через стенку кровеносных сосудов в мочеточник или мочевой пузырь, откуда с мочой поступают в окружающую среду. Из яиц освобождаются мирацидии. Паразит локализуется в венах

Рис. 94. Шистосомы: 1 — взрослая особь; 2 — яйца; 3 — мирацидии; 4 — материнская спороциста; 5 — дочерняя спороциста; 6 — церкарии

брыжейки и кишечника, откуда его яйца проникают в кишечник, а затем с мочой выводятся во внешнюю среду.

S. mansoni вызывает кишечный шистосомоз (бильгарциоз), пара- зитируя в венах брыжейки и кишечника. Яйца во внешнюю среду поступают с фекалиями.

S. japonicum вызывает японский шистосомоз. Паразит паразитирует в кровеносных сосудах кишечника. Яйца в окружающую среду поступают с фекалиями.

Размеры яиц S. haematobium составляют 55-65x110-170 мкм, S. mansoni — 69-70x115-175 мкм, S. japonicnm — 55-65x70-100 мкм.

Лабораторная диагностика заключается в микроскопическом обнаружении яиц в фекалиях или в моче. Профилактика является личной и общественной. Личная состоит в предупреждении контактов с водой, зараженной церкариями, общественная — в поддержании санитарного уровня водоемов.

Класс Ленточные гельминты (Cestoidea)

Ленточные гельминты, или цестоды, являются эндопаразитами млекопитающих, включая человека. Насчитывают более 3000 видов цестод, которые в половозрелой форме паразитируют в кишечнике позвоночных животных и человека. Описаны еще в начале XIX в.

Паразиты достигают в длину нескольких метров (6-10 м). Тело их по форме лентовидное, сплющенное в дорзовентральном направ- лении, покрыто микроворсинками и состоит из головки (сколекса), пролиферативной зоны (шейки) и многих члеников (проглоттид), отпочковывающихся от шейки и составляющих стробилу. Сколекс снабжен (вооружен) ботриями, ботридиями, присосками и крючьями, используемыми для фиксации к стенкам кишечника. Каждая проглоттида физиологически автономна. Стенку тела составляет кожно-мускульный мешок. Полость тела заполнена паренхимой, содержащей органы выделительной, нервной и половой систем.

Пищеварительная система у цестод отсутствует. Питаются пищей, переваренной в кишечнике хозяина, всасывая ее всей поверхностью тела. Тегумент цестод содержит много разных ферментов. В сорбции питательных веществ действуют пиноцитоз, активный транспорт. Переваривание глюкозы происходит без кислорода.

Выделительная система имеет протонефридиальный тип строения и состоит из мерцательных клеток и четырех выводных протоков.

Нервная система состоит из двух нервных ганглиев, заложенных в сколексе, и двух продольных стволов, тянущихся вдоль стробилы.

Половая система сходна с таковой у трематод. Цестоды являются гермафродитами. Строение и положение половой системы в теле цестоды является одним из диагностических признаков вида, родов и семейств этих гельминтов. Проглоттиды, прилегающие к шейке, свободны от половых органов, однако развитие половой системы усиливается по мере отступления члеников от шейки. В более отдаленных от шейки члениках отмечаются вначале мужские, а затем и женские половые органы. Уже в средней части стробилы имеются зрелые гермафродитные проглоттиды, содержащие яичник, желточник, влагалище, оотип, недоразвитую матку и семенники с семяизвергательным каналом. Конец канала служит в качестве цирруса. У цестод некоторых видов матка не имеет наружного выхода, что ведет к ее сильному разрастанию. При наличии этого выхода у других видов яйца с онкосферами выводятся наружу. У всех цестод оболочка яиц имеет крышечку.

Цестоды — биогельминты. Жизненные циклы протекают с участием разных хозяев. Промежуточными хозяевами являются ракообразные, насекомые, моллюски. Развитие начинается еще в матке, когда в яйцах развивается зародыш с шестью крючьями (онкосфера). Дальнейшее развитие происходит в промежуточном хозяине, где онкосферы превращаются в личинки (финны), которые в зависимости от формы получили разные названия, а именно: цистицерк (пузырь, заполненный жидкостью, в которой вложена головка паразита с присосками), ценур (пузырь, в который вложено несколько головок паразитов), цистицеркоид (пузырь со вздутой передней частью с головкой и отростковидным придатком), эхинококк (пузырь, в котором содержатся дочерние и внучатые пузыри, в которых в свою очередь развиваются сколексы) и плероцеркоид (форма в виде червеобразного отростка).

Когда личинка из организма промежуточного хозяина попадает в организм окончательного хозяина, а это происходит при поедании окончательным хозяином промежуточных, то в кишечнике окончательного хозяина головка личинки выворачивается и прикрепляется к стенке кишки. Вслед за этим начинается развитие от шейки проглоттид.

Класс цестод классифицируют на 9 отрядов, из которых медицинское значение имеют отряды цепней (Cyclophyllidea) и лентецов (Pseudophyllidea). У цепней различают молодые и старые (более зрелые) проглоттиды. У них нет свободноживущих стадий. Онкосферы развиваются лишь после заглатывания яиц подходящим хозяином. В организме позвоночных хозяев онкосферы развиваются в пузыреподобные цистицерки, беспозвоночных — в цистицеркоиды. Проглоттиды лентецов созревают симультанно, онкосферы вылупляются в воде. Попадая в организм ракообразных, они становятся проциркоидами, а попав от ракообразных в организм рыб превращаются в плероцеркоидов. Окончательное созревание происходит в организме окончательного хозяина (рыбоядного).

Отряд Цепни (Cyclophyllidea). Семейство Taenidae. Организмы этого семейства в половозрелой форме очень часто паразитируют в организме домашних и диких плотоядных животных, человека. Личиночные формы цепней паразитируют у крупного и мелкого рогатого скота, свиней, грызунов, человека. Медицинское значение имеет ряд видов цепней.

Цепень вооруженный (Taenia solhim) — возбудитель тениидоза или тениоза. Биогельминтоз, антропоноз. Болезнь распространена повсеместно, особенно в тропических странах.

Тело состоит из головки или сколекса, шейки и стробилы, состоящей из проглоттид.

Длина паразитов доходит до 2-8 м, ширина — 12 мм (рис. 95), причем длина каждого членика превышает его ширину. Благодаря огромному количеству проглоттид (до 1000) количество семенников составляет несколько сот. Циррус в каждом членике открывается в половую клоаку. Матка разветвленная, количество ветвей доходит до 7-12, яичник имеет третью дополнительную долю, что служит диагностическим признаком. Нервная система состоит из головного узла и продольных стволов.

В половозрелой стадии паразит локализуется в кишечнике. Личиностная стадия, которая для человека все же редка, обнаружи- вается в тканях глаз и в центральной нервной системе.

Жизненный цикл протекает со сменой хозяев, которых может быть 2, реже 3. Окончательным хозяином является человек, промежуточным — свиньи, иногда человек. Промежуточный хозяин заражается, заглатывая яйца паразита, которые оказываются в среде с фекалиями человека. Например, свиньи поедают нечистоты, в которых могут оказаться даже проглоттиды паразита. Следовательно, для промежуточного хозяина инвазионной формой являются яйца паразита. В желудке свиньи в результате развития яиц из последних выходят шестикрючные онкосферы, которые затем проникают в сосуды и с кровью достигают мышц, в которых уже через 2 месяца развиваются в финнозную форму (цистицерки).

Финны инвазионны для человека. Они содержат ввернутые сколексы. Человек заражается, употребляя в пищу сырое или плохо обработанное термически мясо свиней, больных (финнозных) тениидозом, т.е. свинину, инвазированную личинками паразита. Промежуточным хозяином он становится, когда случайно заглатывает яйца или проглоттиды паразита, результатом которого является образование цистицерков в печени, легких.

С испражнениями человека из его кишечника выходят членики паразита, содержа миллионы яиц, на его тело. Размер яиц 35×45 мкм. Цвет желто-коричневый. В теле человека этот паразит живет более 10 лет.

Болезнь проявляется желудочно-кишечными и нервными расстройствами (тошнота, боли в животе, быстрая утомляемость), анемией.

Лабораторная диагностика осуществляется путем обнаружения в фекалиях человека яиц и зрелых проглоттид, в которых матка имеет

Рис. 95. Цепень свиной: а — стробила; б — сколекс: 1 — хоботок с крючьями, 2 — присоски, 3 — шейка

ответвления характерного числа или яиц. Описаны антитела, продуцированные цистицерками.

Профилактика является личной и общественной. Личная связана с исключением из пищи сырой и полусырой свинины, общественная — с ветеринарно-санитарным надзором за мясом на бойнях и рынках, кулинарной обработкой мяса в местах общественного питания и медицинскими осмотрами лиц, работающих в животноводстве.

Цепень невооруженный, или обычный (Taeniarhynchus saginatus), — возбудитель тениаринхоза. Болезнь распространена повсеместно. Антропоноз.

Длина паразита составляет 4-7 м (рис. 96). Сколекс очень мал и имеет 4 присоски, крючья отсутствуют. Пищеварительной системы нет. Питание происходит путем всасывания пищи в кишечник поверхностью тела. В гермафродитных члениках, количество которых составляет 1000-1200, содержится до 1000 семенников. Яичник состоит из двух долек. Для матки характерны боковые ветки, количество которых доходит до 17-35 на каждой стороне членика. В каждом членике концентрируется огромное количество яиц (до 175 000), размер которых 35x45 мкм.

В половозрелой форме паразит локализуется в тонком кишечнике.

Рис. 96. Цепень невооруженный: а — стробила; б — сколекс

Жизненный цикл этого паразита проходит со сменой хозяев (рис. 97). Окончательным хозяином является человек, промежу- точным — крупный рогатый скот. Половозрелые формы освобождают яйца (проглоттиды) с фекалиями, которые загрязняют воду и почву. Крупный рогатый скот заражается, поедая траву или употребляя воду, загрязненную яйцами (проглоттидами), которые являются инвазионной формой для промежуточного хозяина. В желудке животных из яиц освобождаются онкосферы (зародыши), которые проникают в мышечные ткани, инфицируют их и превращаются в них в финнозную стадию — цистицерки, инвазионные для человека. Заражение окончательного хозяина происходит при употреблении в пищу говядины, инвазированной личинками (финнами) паразита. Личиночная (финнозная) форма у человека не развивается. Этот цепень живет до 10 лет.

Болезнь имеет те же симптомы, что и при тениидозе.

Лабораторная диагностика осуществляется путем обнаружения проглоттид или яиц в фекалиях человека. Профилактика является личной и общественной, как и в случае тениидоза.

Эхинококк (Echinococcus granulosus) — возбудитель эхинококкоза. Болезнь распространена повсеместно, особенно в овцеводческих районах земного шара. Биогельминтоз, зооноз.

Ленточная (половозрелая) форма эхинококка имеет всего лишь 2-6 мм в длину и состоит из сколекса с 4 присосками и хоботком (с двумя венцами крючьев), а также 3-4 члеников. Из них предпо-

Рис. 97. Жизненный цикл цепня невооруженного

следний является гермафродитным, а последний — зрелым. В нем располагается матка, в которой находятся около 5000 яиц, содержащих онкосферы.

Эхинококк паразитирует в организме человека в личиночной стадии, локализуясь в печени, легких, головном мозге.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев (рис. 98). Дефинитивными хозяевами являются собаки, волки, шакалы, лисицы, промежуточными — человек, крупный и мелкий рогатый скот, лошади, верблюды, олени, свиньи, кролики и другие млекопитающие. Оказавшись с фекалиями постоянного хозяина во внешней среде, яйца или подвижные половозрелые членики эхинококка загрязняют пастбища (почву, траву), шерсть собак и травоядных животных. Сами источники инвазии (промежуточные хозяева) имеют второсортное значение. Человек и другие промежуточные хозяева заражаются, когда в их организм попадают яйца (через загрязненные руки после общения с собаками). Из яиц в пищеварительном тракте выходят онкосферы, которые проникают в сосуды, а затем с током крови разносятся по тканям и органам (печень, легкие, мозг), где медленно развиваются в пузырчатую (финнозную) форму. Пузырь (финна) состоит из двухслойной стенки и жидкости. На внутреннем слое стенки

развиваются дочерние пузыри с выводковыми камерами, в которых находятся сколексы. В жидкости пузыря концентрируются продукты жизнедеятельности паразитов.

Рис. 98. Жизненный цикл эхинококка

Окончательные хозяева заражаются, поедая трупы павших животных или финнозные органы (субпродукты) эхинококкозных домашних животных. Таким образом, для человека инвазионной формой являются яйца, для постоянных хозяев — финнозная стадия в виде эхинкокковых пузырей. Человек является, по существу, слепой ветвью в развитии эхинококка, так как трупы людей подвергаются захоронению, недоступному для собак и других дефинитивных хозяев.

Эхинококкоз человека протекает часто в виде общей интоксикации организма, нарушений функции органов в зависимости от локализации пузырей.

Диагноз устанавливают на основе клинического и рентгенологического обследования, серологических и аллергических проб. Профилактика является личной (соблюдение правил гигиены, особенно при контакте с собаками и другими домашними животными) и общественной (ветеринарно-санитарный контроль за убоем мясного скота, обследование населения в неблагополучных по эхинококкозу районах, уничтожение бродячих собак и санитарнопросветительская работа).

Альвеококк (Alveococcus multilocidaris) — возбудитель многокамерного (альвеолярного) эхинококкоза. Болезнь распространена

в Европе, Азии, Северной Америке, России (Сибирь) и является природно-очаговым гельминтозом. Биогельминт, зооноз.

Паразит в половозрелой форме имеет длину 1,2-3,0 мм и состоит из сколекса с 4 присосками и хоботком с 26-36 мелкими крючьями и 3-4 члеников. Личиночная форма представляет собой конгломерат мелких пузырей, покрытых снаружи общей соединительной оболочкой, на внутреннем (зародышевом) слое которой развивается множество сколексов.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев. Окончательными хозяевами паразита являются собаки, кошки, лисицы, волки, в организме которых паразит в ленточной форме паразитирует в кишечнике, промежуточными — мышевидные грызуны, иногда человек. У человека личиночная форма локализуется в печени, реже в легких, лимфатических узлах, головном мозге. Природная очаговость этого гельминтоза определяется циркуляцией паразита среди диких животных (ондатры, полевки, крысы, хомяки и др.).

Диагностика, как и в случае эхинококкоза, вызываемого Е. granulosus. Профилактика сводится к соблюдению правил личной гигиены и санитарно-просветительской работе.

Семейство Hymenolepitidae. Гельминты этого семейства паразитируют в основном в организме птиц и млекопитающих. Медицинское значение имеет, вероятно, лишь один вид цепней, принадлежащих к этому семейству.

Цепень карликовый (Hymenolepis папа) — возбудитель гименолепидоза. Болезнь распространена повсеместно.

Длина цепня карликового составляет 1-5 см. Сколекс имеет 4 присоски и хоботок с венчиком из крючьев. В стробиле обычно насчитывают 20 и более члеников. Паразит локализуется в тонком кишечнике. Размер яиц составляет 40-60×30-50 мкм.

Жизненный цикл проходит только в организме человека, который служит и окончательным, и промежуточным хозяином. Описаны в качестве промежуточных хозяев различные виды жуков и блохи. Яйца созревают в организме человека и поступают в среду с его фекалиями. После заглатывания человеком яиц (занесенных в рот грязными руками) они в кишечнике подвергаются воздействию пищеварительных соков, в результате чего из них выходят онкосфе- ры, которые затем внедряются в ворсинки кишечника и развиваются в них в течение нескольких дней в цистицеркоиды. После распада пораженных ворсинок цистицеркоиды оказываются в просвете

тонкого кишечника. Развившиеся молодые цепни прикрепляются к стенкам кишечника, где достигают половой зрелости.

Болезнь встречается чаще у детей дошкольного возраста и характеризуется головными болями, расстройствами деятельности кишечника, слабостью, быстрой утомляемостью.

Лабораторная диагностика заключается в овогельминтоскопии (обнаружении члеников и яиц в фекалиях). Профилактика является личной (соблюдение правил гигиены) и общественной (уборка детских учреждений, санитарно-просветительская работа среди родителей и сотрудников детских учреждений).

Отряд Pseudophyllidea. Семейство Diphyllobothridae. Цестоды этого семейства в половозрелой форме паразитируют у животных. Медицинское значение имеет один из этих цестод.

Лентец широкий (Diphyllobothrium latum) — возбудитель дифиллоботриоза. Распространен почти повсеместно. Чаще встречается в Прибалтике, на северо-западе и востоке России. Является природно- очаговой болезнью, причем очаги приурочены обычно к местностям с водоемами.

Паразит локализуется в тонком кишечнике человека и плотоядных. Длина половозрелых форм достигает 7-10 м и более.

Сколекс без крючков, но имеет две глубокие ботрии, с помощью которых присасывается к стенке кишечника. Членики короткие, содержат по три половых отверстия. Внутри члеников матка образует петли, формирующие розетку. Желточники располагаются в боковых частях. На брюшной стороне расположена половая клоака.

Жизненный цикл проходит со сменой хозяев (рис. 99). Окончательный хозяин — человек и плотоядные животные (собаки, кошки, лисицы, песцы и др.). Человек является главным распространителем дифиллоботриоза. Что касается промежуточного хозяина, то их два. Первый промежуточный хозяин — циклоп, второй — рыба.

Цикл начинается с того, что яйца паразита вместе с фекалиями постоянного хозяина поступают в воду, где из них примерно через месяц выходят подвижные личинки, снабженные тремя парами крючьев и называемые корацидиями. Они являются инвазионными для первого промежуточного хозяина, поэтому дальнейшее развитие корацидии продолжается, когда они проглатываются первым промежуточным хозяином — пресноводным рачком (циклопом или диаптомусом). В организме (кишечнике) циклопа корацидии превращаются в онкосферы

и проникают в полость тела, где они развиваются в личинку (процеркоид), обладающую на заднем конце тела 6 крючьями.

Следующая часть жизненного цикла связана с развитием процеркоидов в организме второго промежуточного хозяина, которым являются рыбы, куда они попадают вместе с поедаемыми циклопами. Будучи инвазионной формой для второго хозяина, процеркоиды внедряются в мускулатуру рыб (окунь, ерш, налим, щука, судак, лосось и др.), где превращаются в плероцеркоиды, являющиеся личинками следующего поколения.

Рис. 99. Жизненный цикл лентеца широкого

Человек заражается в результате поедания им сырой и полусырой рыбы или икры. Попав в организм человека, инвазионные для него плероцеркоиды развиваются в половозрелые формы, которые прикрепляются к стенкам тонкого кишечника.

Болезнь проявляется в общей слабости и анемии больных.

Лабораторный диагноз устанавливают овогельминтоскопией, используя фекалии больных. Яйца имеют размер 70x45 мкк, овальную форму, желтовато-коричневый цвет, крышечку на одном из полюсов.

Профилактика является личной (исключение из пищи сырой и полусырой рыбы, свежепосоленной икры) и общественной (санитарно- просветительская работа, а также выявление носителей инвазии).

Предполагают, что плоские черви произошли либо от древних кишечнополостных, либо от предков, общих с древними кишечно- полостными. Что касается происхождения разных классов этих червей, то они возникли в результате дивергенции предковых форм и адаптации образовавшихся вариантов к разным экологическим нишам.

Предполагают, что ресничные черви произошли либо от ктеноформ, либо от бескишечных предковых форм, перешедших к пол- занию. Вероятно, сосальщики произошли от ресничных червей, перешедших к паразитическому образу жизни. Ленточные черви произошли тоже от ресничных. В процессе паразитизма у них развились органы фиксации, подверглась интенсивному развитию половая система. По другой гипотезе ленточные черви произошли от древних трематод. Как видно, вопрос об эволюции плоских червей весьма противоречив.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Каковы характерные черты плоских червей?

2. Дайте определение биогельминтам и геогельминтам. Как часто встречается паразитизм среди плоских червей?

3. Назовите основные свойства турбеллярий.

4. Назовите основные свойства трематод и приведите классификацию этого класса.

5. В чем заключаются принципиальные черты жизненных циклов трематод?

6. Что вы понимаете под окончательным, промежуточным и дополнительным хозяевами?

7. Назовите основные свойства ленточных червей.

8. Какие свойства ленточных червей имеют диагностическое значение?

9. Каково, по вашему мнению, биологическое значение гермафродитизма трематод?

10. В чем заключаются жизненные циклы ленточных червей?

11. Какое значение имеет знание жизненных циклов паразитов для организации профилактики гельминтозов?

12. Какие гельминтозы, вызываемые плоскими червями, являются природно-очаговыми?

13. Что такое аутореинвазия, в случае каких плоских гельминтов она встречается и какое имеет значение в биологии этих гельминтов?

14. Насколько эффективна овогельминтоскопия в лабораторной диагностике гельминтозов человека, вызываемых плоскими гельминтами?

15. Как вы объясните происхождение трематод?

16. Как вы объясните происхождение цестод?

17. Как вы понимаете место плоских червей в эволюции органических форм?

18. Что можно сказать об эволюционном возрасте плоских червей?

19. Целесообразно ли уничтожение плоских червей в свете необходимости сохранения генофонда животных разных видов?

Оцените статью
yamedik
Добавить комментарий