Непрерывность жизни является генетической, ибо наследственность и изменчивость поддерживают стабильность свойств видов и способность организмов к изменчивости. Однако генетическая непрерывность жизни связана не только с наследственностью и ее изменчивостью, но и со средой, в которой живут и развиваются организмы.
Все организмы живут и размножаются в среде, условия которой не безразличны для них. До тех пор, пока организм живет, его наследственность взаимодействует со средой. Внешняя среда влияет на выражение наследственных признаков и определяет степень их проявления. Взаимодействие наследственности и среды определяет, каким организм является в данный момент и как он должен развиваться в будущем. Можно сказать, что наследственность предполагает, каким организм должен стать, но не каким он будет. То, каким организм станет в действительности, решается взаимодействием наследственности и среды.
Геном — совокупность генов или полное количество ДНК, харак- терное для клеток организмов.
Генотип — совокупность всех генов данного организма, его инди- видуальная генетическая конструкция, которую он получает от своих родителей. Генотип относительно стоек на протяжении всей жизни индивидуума. Для взрослого человека характерен тот же генотип, который был присущ ему в период внутриутробного роста и развития, в детстве, отрочестве, юности, старости.
Фенотип — совокупность всех признаков (свойств) данного орга- низма (размеры, форма, строение, масса тела, цвет, химический состав, поведение и т. д.). В противоположность генотипу фенотип изменяется в процессе роста и развития организма на протяжении всей его жизни, но является различным в эмбриональном периоде, после рождения, во время полового созревания и т. д.
Генотип организма определяют путем наблюдения его действия (реализации генетической информации) и влияния на фенотип в условиях определенной среды. Когда два или несколько организмов растут и развиваются в одинаковых условиях, но фенотипы их различны, то это означает, что такие организмы имеют разные генотипы. Строго говоря, фенотипы являются результатом взаимодействия различных генов (компонентов генотипа) между собой и генотипа со средой. Поэтому нельзя думать, что организм
или какие-либо признаки организма зависят исключительно только от генотипа или только от среды. Два одинаковых генотипа могут развиваться в разных условиях и дать разные фенотипы. Точно так же два разных генотипа могут развиваться в условиях одинаковой среды и дать разные фенотипы. Кроме того, если организмы, развивающиеся в условиях сходной или неодинаковой среды, имеют сходные фенотипы, это еще не означает, что их генотипы одинаковы. В таких случаях часто имеет значение доминантность признаков, которая может осложнить установление генотипа.
Фенотип организма с определенным генотипом формируется не только под влиянием факторов среды, действующих в данное время, но и тех факторов, которые действовали ранее на протяжении всей жизни организма. В случае человека любой индивидуум с его физическими, анатомическими, физиологическими и психическими свойствами является продуктом роста и развития, детерминируемого определенным генотипом и осуществляющегося в условиях среды с определенной последовательностью различных факторов этой среды, включая социальные. Другими словами, каждый индивидуум представляет собой продукт его генотипа и жизненного опыта.
Наиболее демонстративно взаимодействие наследственности и внешней среды проявляется у однояйцовых (идентичных) близнецов, которые действительно имеют одинаковые генотипы, вследствие чего одинаковы и их фенотипы. Многие наблюдения свидетельствуют о том, что жизнь и воспитание идентичных близнецов в различных семьях и в условиях разной среды всегда приводили к тому, что близнецы сохраняли физическое сходство, но различались между собой как личности. Примеры, касающиеся однояйцовых близнецов, свидетельствуют о том, что наследственные задатки проявляются лишь в условиях определенной среды. В частности, они служат одним из решающих доказательств того, что на развитие умственных способностей человека, которые сами по себе детерминированы генетически, может оказывать влияние и среда.
Итак, хотя фенотип нельзя свести только к генотипу или среде, различия в фенотипе могут определяться раздельными или совместными различиями в генотипе или среде. Наследственность и среда постоянно взаимодействуют, определяя свойства организмов. Это, однако, не означает абсолютного влияния среды на проявление всех признаков. Известны отдельные признаки, развитие которых
настолько сильно ограничено генотипом, что они не подвержены модификации ни одним из известных факторов среды.
Можно сказать, что эти признаки генетически очень узко детерминированы к существующему разнообразию среды. Примером таких признаков являются группа крови и цвет глаз у человека. Одновременно есть признаки, которые зависят только от внешней среды, например уродства новорожденных в результате приема ядов или алкоголя беременными женщинами, но такие признаки не имеют прямого отношения к наследственности.
В биологии вообще и генетике в частности большое значение имеют вопросы, связанные с природой изменчивости организмов и с отношением изменчивости к наследственности, ибо причины различий между индивидуальными организмами не всегда одинаковы и могут быть обусловлены как факторами среды, так и факторами наследственности (генами).
Никогда нельзя найти пару организмов, которые были бы совершенно одинаковы фенотипически. В лесу, степи или на возделываемой делянке даже рядом растущие растения различаются между собой, ибо они получают разное количество света, воды, минеральных веществ. Животные также различны между собой в пределах одного вида, так как никогда не получают точно одинакового количества корма в разных местах и в разное время. Следовательно, находясь в разных условиях по отношению к питательным веществам, свету, температуре и другим внешним факторам, организмы даже с одинаковым генотипом всегда различаются между собой фенотипически. Такие различия между сходными по генотипу организмами получили название фенотипической изменчивости, модификаций или ненаследственной изменчивости.
Однако различия между организмами могут вызываться и другими причинами. При одних и тех же условиях кормления, климата и т. д. щенок всегда вырастает в собаку, а котенок — в кошку, ибо организмы этих видов имеют принципиально различные генетические основы. Но в случае разных генотипов индивидуальные организмы одного и того же вида также могут различаться между собой по отдельным признакам. Поэтому изменчивость, детерминируемую наследственными факторами, называют генотипической или наслед- ственной изменчивостью. Ее возникновение связано с изменениями (мутациями) генов. Сочетание мутантных генов с немутантными или другими мутантными генами создает генотипическое разнообразие организмов.
Принципиальное значение имеет определение степени раздельного влияния наследственности и среды на фенотипические различия индивидуальных организмов в пределах видов. Оценка этих влияний сопряжена со многими трудностями и в каждом отдельном случае нуждается в специальном анализе, тем не менее практика сельского хозяйства и экспериментальные исследования свидетельствуют, что такое определение вполне возможно.
Известно, что улучшение агротехники при культивировании растений или условий содержания и кормления при разведении домашних животных, генотип которых характеризуется не очень благоприятными возможностями, приводит лишь к некоторому повышению урожая или продуктивности, причем не воспроизводимому в потомстве этих организмов. В то же время среди культивируемых растений можно найти генотипические варианты, которые дают больший урожай, а среди животных — генотипические варианты, характеризующиеся большей продуктивностью по мясу, молоку, шерсти и т. д. Давно замечено, что даже незначительное генотипическое улучшение дает эффект, поскольку контролирующие его гены передаются по наследству, и это улучшение воспроизводится в потомстве. Более того, генетическое совершенствование продуктивности культурных растений и домашних животных привело к созданию огромного сортового и породного разнообразия этих организмов. Разумеется, сортовые достоинства растений зависят от качества почвы, климатических условий, удобрений и т. д., а породные достоинства животных — от условий их содержания и кормления.
Таким образом, практический опыт свидетельствует, что фенотипические различия между организмами определяются в основном генотипом.
Более точные данные о степени влияния генотипа и среды на фенотипические различия дали экспериментальные исследова- ния, выполненные в условиях контролируемой среды и использовании организмов со сходными генотипами или генотипами, различающимися между собой по определенным генам — клонов чистых и инбредных организмов.
Клоном называется потомство вегетативно размножающегося индивидуального организма, например культура бактерий, полученных в результате размножения одиночной бактериальной клетки; культур соматических клеток, полученных из одиночных соматических клеток; групп деревьев, развивавшихся из черенков, взятых
от одного растения. Чистая линия — это потомство, полученное от индивидуального организма в результате самоопыления или самооплодотворения. Размножение многих культивируемых растений (пшеница, горох и т.д.) происходит главным образом путем самоопыления. У некоторых животных (пресноводные улитки) имеет место самооплодотворение. Как и в случае клонов, все члены линии являются генетически однородными организмами, так как обладают одинаковыми наледственно-константными признаками. Их генетическое однообразие более совершенно, чем у потомства, получаемого после перекрестного опыления разных организмов.
Инбредные линии — это организмы, разводимые в мире раздельнополых животных путем неоднократных скрещиваний между собой близких родственников (братьев и сестер). Генотипическое однообразие инбредных животных становится более выраженным с каждым новым скрещиванием. Например, известен ряд инбредных линий белых мышей, крыс и морских свинок. Исследования клонов, чистых и инбредных линий организмов позволили не только измерить действие факторов внешней среды, но и более точно определить влияние генотипа на фенотипические различия. Результаты, полученные в этой области, совпадают с данными сельскохозяйственной практики.
Исследования взаимодействия генотипа и среды на примере организмов многих видов показали, что для реакции определенного генотипа в ответ на фактор внешней среды всегда характерен диапазон, измеряемый количеством фенотипов, продуцируемых этим генотипом. Разнообразие фенотипов, возникающих в результате взаимодействия определенного генотипа с разными факторами среды (разными средовыми условиями), генетики называют нормой реакции этого генотипа.
Многие генетические, детерминированные реакции организмов на внешние факторы имеют адаптивный характер, что обеспечивает жизнь и размножение организмов в колеблющихся условиях среды. Среди адаптивных реакций различают физиологический гомеостаз и гомеостаз развития. Физиологический гомеостаз — это генетически детерминированная способность организмов противостоять колеблющимся условиям внешней среды. У млекопитающих, в том числе у человека, типичным примером физиологического гомеостаза является константность осмотического давления в клетках и концентрации водородных ионов в крови вследствие функциони-
рования почек и наличия в крови буферных субстанций. Гомеостаз развития — это генетически детерминированная способность организмов так изменять отдельные реакции, что функции организмов при этом в целом сохраняются. Например, выход из строя одной почки сопровождается тем, что остающаяся почка выполняет двойную нагрузку. Примером гомеостаза развития может быть также приобретение переболевшим организмом иммунитета против соответствующей инфекции.
Часто между физиологическим гомеостазом и гомеостазом развития очень трудно выявить различия, поэтому многие адаптивные реакции носят промежуточный характер. Примером такой адаптивной реакции является изменение количества эритроцитов в крови у людей в зависимости от пребывания их на той или иной высоте над уровнем моря. Количество эритроцитов у людей, живущих в разных высотных условиях, повышается по мере удаления от уровня моря. Это связано с тем, что уменьшение содержания кислорода в атмосфере вызывает интенсификацию его транспорта эритроцитами в результате увеличения количества последних. Возвращение человека из высокогорного района в район, лежащий на уровне моря, сопровождается снижением количества эритроцитов.
Норма реакции у всех организмов имеет пределы, определяя их фенотипическое разнообразие лишь в условиях среды, кото- рая для организмов любого вида не имеет резких и необычных отклонений. Например, многие тропические растения выживают в условиях повышенных или пониженных температур, характерных для стран с жарким климатом. Однако они погибают от мороза, к которому устойчивы растения, являющиеся обычными обитателями северных широт. В случае человека потеря генотипом в результате мутации способности детерминировать адаптивные реакции на факторы обычной для него среды сопровождается наследственным заболеванием.
Оценка различных форм взаимодействия наследственности и среды позволяет считать, что наследуется генотип, но не фенотип. Свойства и признаки организмов не наследуются в готовом виде. Они формируются в процессе развития индивидуума, причем это развитие находится под контролем генов и факторов среды. Последние могут изменить проявление признаков, определяемых нормой реакции. Следовательно, каждый признак обусловлен как наследственностью, так и средой.