Филогенез человека представляют исходя из дарвиновского положения, в соответствии с которым предками человека были обезьяноподобные существа, а развитие человека и человекообразных обезьян представляло собой не последовательные ступени, а параллельные ветви эволюции, характеризующиеся глубоким расхождением с эволюционной точки зрения. Ч. Дарвин называл современных человекообразных обезьян двоюродными братьями человека. Однако это сравнение не совсем верно, ибо в наше время гоминид и понгид считают дальними родственниками, у которых вымерли промежуточные ветви, т.е. человек произошел от каких-то животных, одна ветвь которых ведет к современным высшим обезьянам, вторая — к человеку.
Чтобы правильно понять самые ранние этапы эволюции человека, необходимо начать с эволюции отряда приматов, в состав которого входят семейства понгид и гоминид. Находки палеонтологов позволяют проследить развитие животных, приведшее к появлению первых приматов начиная с мезозойской эры, в частности с триаса, когда из тогдашних видов пресмыкающихся возникли
Рис. 113. Тупайя
первые млекопитающие, получившие название Protoinsectivara. Предполагают, что на основе именно этих примитивных млекопитающих в дальнейшем возникли более совершенные млекопитающие — насекомоядные, ставшие предками тупай — современных низших приматов (рис. 113), от которых через разные промежуточные формы одна из эволюционных ветвей повела к приматам, впервые появившимся в меле (рис. 114).
Рис. 114. Генеалогическое древо приматов: 1 — плезиадацис; 2 — дриопитек африканский; 3 — рамапитек; 4 — австралопитек африканский; 5 — стралопитек войсен; 6,7 — Homo erectus; 8 — неандерталец; 9 — Homo sapiens; 10 — современный человек; 11 — узконосые обезьяны Старого Света; 12 — широконосы обезьяны Нового Света; 13 — лемуры; 14 — лоры; 15 — долгопяты; 16 — орангутаны; 17 — гиббоны; 18 — гориллы; 19 — шимпанзе
Отряд приматов классифицируют на подотряды полуобезьян (Prosimii) и обезьян (Antropoidea). Наиболее ранние приматы из подотряда Antropoidea были многочисленны в начале палеоцена (65 млн лет назад). В олигоцене (40 млн лет назад) приматы этого подотряда в результате эволюции дали начало трем большим группам:
1. Надсемейство Ceboidea. Представители этого надсемейства в ходе эволюции в свою очередь дали начало обезьянам Нового Света (широконосым), которые эволюционировали в игрунков и капуцинов. Это надсемейство представляет собой приматов, не имеющих значения в эволюции человека.
2. Надсемейство Cercopithecoidea. Представители этого надсемейства дали начало обезьянам Старого Света (узконосым), которые эволюционировали в макак и павианов. Это надсемейство тоже не имеет значения для эволюции человека.
3. Надсемейство Hominoidea (гоминиды). Представители этого над- семейства дали начало человекообразным обезьянам и человеку. Эволюция этого надсемейства происходила независимо от других приматов. Первые гоминоидные формы появились еще в верхнем плиоцене. В пределах надсемейства Hominoidea выделяют семейства Pliopithecidae, представители которого полностью вымерли, Oreopithecidae, представители которого тоже полностью вымерли, Pongidae (человекообразные обезьяны), представители которого частично вымерли, и Hominidae (люди), представители которого тоже частично вымерли. Понгид делят на подсемейства гиббонов (Hilolatenae) и настоящих человекообразных обезьян (Pongidae), к которым относятся орангутаны, гориллы и шимпанзе.
Начало эволюции семейства понгид (Pongidae) и гоминид (Hominidae) датируется временем, когда одна из ветвей эволюции повела к дриопитековым (древесным человекообразным обезьянам), сходным по костям с гориллами, шимпанзе и человеком. Наибольшая концентрация ископаемых останков дриопитеков обнаружена в Восточной Африке, однако их формы были найдены и в Европе и Азии, на территории ФРГ, Франции, России, КНР, Турции. Возраст дриопитеков составляет около 25 млн лет. Считают, что дриопитековые представляют собой узел родословного древа приматов, от которого берут начало три линии развития — к орангутанам, человекообразным обезьянам и человеку.
У истоков расхождения путей эволюции понгид и гоминид стоит один из дриопитеков, названный в честь индийского бога Рамы
рамапитеком, челюсть которого была найдена Д. Льюисом в 1934 г. в Индии. В последующем ископаемые останки рамапитека были обнаружены на территории Кении, Венгрии, Турции, КНР. Возраст рамапитека определен в 14 млн лет. Антропологи считают важным признаком эволюционное уменьшение размеров клыков гоминид. Сравнение размеров, формы и расположения зубов человека, чело- векообразных обезьян и рамапитека показывает, что человекообразные обезьяны имеют крупные клыки и так называемое семиальное пространство между резцами и клыками в зубной аркаде, тогда как у человека клыки по размерам меньше, чем у обезьян, семиальное пространство отсутствует, а зубная аркада имеет специфическое закругление (рис. 115). Поскольку у рамапитека тоже нет этого пространства, его клыки имеют меньшие размеры, а зубная аркада закруглена, то часто считают, что он больше напоминает человека. Так как приматам их клыки необходимы для раскалывания орехов, разжевывания плодов или в качестве оружия, то предполагают, что члены рода Ramapithecus уже не используют клыки в качестве оружия. Вместо клыков для этих целей они применяли палки, камни. Однако рамапитек все же больше походил на обезьян, чем на человека. Его рост составлял около 1 м, обитал он на земле, питался зернами и корнями, мог частично передвигаться на задних конечностях, хотя большую часть времени проводил на деревьях (как шимпанзе). Вопрос о сознании у рамапитеков спорен.
Рис. 115. Зубная аркада человека и человекообразной обезьяны: 1 — резцы; 2 — клыки; 3 — малые коренные; 4 — коренные; 5 — семиальное пространство
После рамапитека современная антропология не располагает какими-либо ископаемыми останками, в результате чего невозможно составить полный эволюционный ряд. Тем не менее условно филогенез человека можно представить в виде ряда последовательных, сменяющихся одна за другой стадий. В частности, различают несколько стадий:
1. Предшественник — предки рода Homo, представляющие собой ископаемых обезьянолюдей (австралопитеков).
2. Архантропы — древнейшие люди, представленные ископаемыми останками.
3. Палеоантропы — древние люди, непосредственные предки Homo sapiens. Представлены ископаемыми останками.
4. Неоантропы — ископаемые формы, связанные с культурами позднего палеолита (Homo sapiens fossilis) и ныне живущие формы (Homo sapiens recens).
Предполагают, что эволюция предков человека была постепенной, с различной частотой в разные периоды.
Стадия предшественника. В 1924 г. Р. Дарт обнаружил в Южной Африке череп ископаемого гоминида, который по строению костей лицевого отдела и зубов принадлежал существу, занимавшему среднее положение между обезьяной и человеком. Дарт назвал это существо австралопитеком, или южной обезьяной (от лат. australis — южный, pithecus — обезьяна). Возраст южноафриканского австралопитека составляет около 3,0-2,3 млн лет. Через несколько лет Дарт повторно нашел аналогичные ископаемые останки в Южной Африке. Изучение скелетных останков этих существ (Australopithecus africanus и Australopithecus rohustus) показало, что их зубы почти сходны с человеческими, масса тела составляла 35-55 кг, объем головного мозга — до 500 мл, обладали способностью к прямохождению.
В последующем ископаемые останки гоминид, которые характеризовались уменьшенными клыками, увеличенным мозгом и спо- собностью к прямохождению, были обнаружены в Восточной Африке. Их возраст составляет около 3,7-3,0 млн лет. Эти останки были отнесены к виду Australopithecus afarensis, которого считают сейчас самым ранним австралопитеком, предшествующим позднейшим плиоплейстоценовым гоминидам. В 1938 г. в Южной Африке были обнаружены ископаемые останки «сильного» (по нижней челюсти) австралопитека, которого называют сейчас Australopithecus robustus и возраст которого составляет 1,9-1,6 млн лет. Наконец, в 1959 г.
в Восточной Африке были обнаружены ископаемые останки «гиперсильного» австралопитека, названного A. boisei, возраст которого 2,0-1,3 млн лет.
На основании изучения тазовых и бедренных костей многие антропологи считают, что австралопитеки были двуногими существа- ми, способными стоять и передвигаться подобно человеку. Поскольку ископаемые останки австралопитеков находили в пещерах, где одновременно обнаруживали и зазубренные (подправленные) камни, то, вероятно, они жили в пещерах, которые использовали в качестве убежищ, и изготовляли самые простейшие орудия (рис. 116).
Рис. 116. Австралопитеки
Австралопитеки были охотниками на мелких животных, но использовали также в пищу зерна, плоды диких деревьев, корни. Вегетарианская пища, обилие растений и их семян, возможно, способствовали эволюции более мелких клыков.
В 1959 г. в Олдовайском ущелье (Танзания) английский антрополог Л. Лики нашел ископаемые останки существа с объемом мозга около 650 мл (как у австралопитеков) и галечные орудия, древность которых по данным калий-аргонового метода составляет 2 млн лет. Это существо было названо зинджантропом (от зиндж — арабское название Восточной Африки и лат. anthropos — человек). Позднее этот австралопитек был переименован в A. boisei. Но в 1960 г. на том же месте Л. Лики нашел череп существа, уже более близкого к человеку, чем австралопитек, и древность которого составляет 2 млн лет. На основе изучения черепа было предположено, что рост этого существа равен 120 см, объем головного мозга около 650 мл. Первый палец
его стопы уже не был отведен в сторону, что указывает на полное завершение прямохождения. Кости кисти этого существа сочетали как примитивные (обезьяньи), так и прогрессивные (человеческие) черты. Поскольку вместе с костными останками были найдены грубые галечные орудия и расколотые кости (для добывания мозга), то Лики заключил, что это существо было и творцом этих орудий. Чтобы подчеркнуть способность существа изготовлять простейшие орудия, Лики назвал его Н. habilis (человек умелый).
В 60-70-е гг. XX в. к востоку от озера Рудольф (Кения) Л. Лики нашел остатки галечной культуры, возраст которых составляет 2,6 млн лет. Здесь же было обнаружено множество скелетных останков австралопитеков и более прогрессивных гоминид древностью тоже 2,6 млн лет. В 1972 г. Л. Лики нашел в районе к востоку от озера Рудольф новый череп, изучение которого позволило предположить, что объем мозга этого гоминида составлял 800 мл, что на 150 мл крупнее мозга Н. habilis. Кроме того, череп этого гоминида был лишен надглазничного валика, характерного для всех ископаемых гоминид.
Итак, палеонтологические данные в совокупности свидетельствуют о том, что непосредственными животными предками человека служат австралопитеки — высокоразвитые двуногие обезьяноподобные существа. Их рост составлял 120-130 см, объем головного мозга — около 500 мл, масса тела — около 50 кг. Их коренные и передние зубы были человеческими по форме, а тазобедренные кости имели то же строение, что и аналогичные кости человека. Предполагают, что двуногость (прямохождение) является выдающимся эволюционным преобразованием и развилась в результате естественного отбора в связи с жизнью австралопитеков на открытой равнине или по краям лесов на протяжении нескольких миллионов лет. Следствием прямохождения явилось развитие хватательных движений и держания за счет использования рук. Между тем использование рук требовало рассудочной деятельности. Поэтому появление прямохождения и освобождение конечностей сопровождалось развитием головного мозга, увеличением его размеров. У австралопитеков начался также процесс потери волосяного покрова, в связи с чем они стали использовать пещеры для укрытия. Они, вероятно, начали использовать огонь. Пища была частично вегетарианской, частично мясной. Таким образом, миновав 5 млн лет назад главный этап своей эволюции, заключавшейся в переходе от использования
передних конечностей для передвижения по деревьям и на земле к свободному передвижению в вертикальном положении при прямом торсе на сводчатой стопе, а также в использовании рук для изготовления простейших орудий, австралопитеки пересекли, по существу, границы звериной сущности. Можно сказать, что они уже не были обезьянами, но еще и не являлись людьми.
Принципиальный вопрос заключается в эволюционных отношениях между плиоплейстоценовыми гоминидами. В современной литературе опубликовано несколько филогений основных таксонов гоминид. Р. Лики считал, что Н. habilis является результатом эволюции Australopithecus afarensis. Ученый с сотрудниками опубликовал результаты изучения 22 особенностей черепа K. NM 17 000 и нижней челюсти черепа KNM-WT 16 005, принадлежащих A. boisei и найденных в плиоценовых отложениях (возраст около 2,5 млн лет) к западу от озера Туркана в Кении, в сравнении с ископаемыми останками A. afarensis, A. africanus, A. robustus и A. boisei. В соответствии с этими результатами предполагается, что A. africanus эволюционировал независимо от A. robustus и A. boisei, которые родственны между собой, и что эволюционная линия, ведущая от австралопитека к роду Homo, начинается с A. africanus.
В 2001 г. в Эфиопии были обнаружены ископаемые останки существа, получившего название Ardipithecus ramidus hadabba. Он был членом семейства гоминид, жившим 5,2-5,8 млн лет назад.
Стадия архантропа (древнейшие люди). Архантропы занимают среднее положение между австралопитеками и современным человеком. С зоологической точки зрения они входят в один комплекс или вид Н. erectus (Человек выпрямленный) (рис. 117).
Открытие архантропов произошло в 1891 г., когда голландский врач Е. Дюбуа обнаружил на о. Ява в плейстоценовых отложениях на глубине 15 м коренной зуб, бедренную кость и часть черепной коробки ископаемого существа, названного им Pithecanthropes crectus (от греч. pithecos — обезьяна, anthropos — человек) или яванским человеком. Для этого питекантропа были характерны мозг объемом 900 мл, что в два раза больше мозга современных человекообразных обезьян и больше мозга австралопитеков, вертикальное положение тела, почти человеческий скелет, зубы, сходные с человеческими, доминирование черепной коробки над лицевым отделом черепа, но толстые кости черепа. Рост питекантропа составлял, вероятно, 170 см, масса тела — около 70 кг, возраст — около 650 тыс. лет. В последующем на Яве в более поздних слоях были обнаружены
также грубые каменные орудия, что свидетельствует о способности яванского питекантропа к трудовой деятельности.
В 1927 г. вблизи Пекина в КНР были найдены останки ископаемого существа, названного синантропом (китайским человеком) и занимающего более высокое место по сравнению с яванским питекантропом. Объем мозга этого существа равен 1055 мл, рост — 150 см, возраст — 400 000 лет. Для него характерным было двуногое хождение и прямой торс. В пещере вместе с останками синантропа были найдены простейшие орудия из кварцита и известняка, а также кости. Эти находки свидетельствуют о том, что синантропы производили орудия труда, пользовались огнем. Предполагается, что они были каннибалами.
Костные останки ископаемых людей, сходных с питекантропами и синантропами, были обнаружены на территории ФРГ (гей- дельбергский человек), Алжира (атлантроп), ВНР, Чехии, Марокко и других стран. Абсолютный возраст этих людей составляет 400 тыс. лет. Они умели изготовлять орудия из камня и гальки. В 1985 г. Р. Лики и сотрудники нашли почти полный скелет 12-летнего Н. erectus к западу от озера Туркана в Кении. Возраст этого скелета составляет около 1,6 млн лет.
Древнейшие люди были более крупными, чем австралопитеки, могли ходить более долгое время прямо и без напряжения, полностью использовали руки. Их орудия были совершеннее орудий австра- лопитеков. Превосходя Н. habilis, они охотились на них и убивали их. Обитая в разных географических районах (рис. 118), древнейшие люди жили в пещерах, использовали огонь, но не могли его добы-
Рис. 117. Homo erectus
вать самостоятельно, а лишь поддерживали. Судя по увеличенному размеру мозга, в котором все еще оставались уплотненной теменная доля, узкими височные доли, они должны были обладать речью. Деятельность Н. erectus по добыванию пищи путем охоты изменила их коллективный характер. Архантропы уже планировали и координировали свои действия, в результате чего могли вести охоту на крупных животных, включая мамонтов. Уже на этом этапе возникло разделение труда между теми, кто охотился, и теми, кто оставался в лагере для наблюдения за детьми, стариками и выполнения мелких работ.
Рис. 118. Распространение Homo erectus. (Места обитания на карте показаны
точками.)
Предполагают, что представители Н. erectus берут начало от одной из ветвей австралопитеков, возможно Н. habilis, которые 2-1,5 млн лет назад начали расселяться по Африке, а затем проникли в Средиземноморье, Южную, Центральную и Юго-Восточную Азию. Имея долгую эволюционную историю, все представители Н. erectus тем не менее характеризуются недостаточным темпом прогрессивных морфологических изменений. Их морфологические преобразования завершились появлением лишь форм с менее угловатым черепом и более тонкими костными структурами, но эти изменения не сопровождались резким совершенствованием методов
изготовления каменных орудий. На этой стадии в эволюции человека в качестве фактора эволюции главенствовал естественный отбор. Предполагают, что популяции Н. erectus были прямыми предками ранних представителей палеоантропов, хотя точное время, способ трансформации в палеоантропов и география процесса остаются дискуссионными.
Стадия палеоантропа (древние люди). В 1856 г. в долине Неандерталь реки Дюссель в ФРГ во время добычи известняка были обнаружены останки скелета древнего человека, названного неандертальцем. В последующем останки неандертальцев были обнаружены в более чем 400 местах на европейском, африканском и азиатском континентах, что позволило воссоздать общую картину их строения и образа жизни.
Череп этих древних людей был значительно удлинен, с характерным низким сводом и сплошными выступающими надбровными валиками, хорошо развитыми лобными пазухами. Объем мозга составлял 1200-1600 мл (как у современного человека), рост — около 160 см. Для неандертальцев характерны широкие зубы. Считают, что они уже обладали речью, но, вероятно, нечленораздельной. Новые данные свидетельствуют в пользу того, что неандертальцы были уже людьми, мало отличающимися от людей современного типа. Отдельные из них доживали до 50 лет.
Многие антропологи предполагают, что неандертальцы произошли от каких-то архантропов около 300-200 тыс. лет назад, причем их было две группы — ранние и поздние (классические). Ранние неандертальцы произошли от одной из популяций Н. erectus, жили 300-250 тыс. лет назад и являлись предками как поздних (классических) неандертальцев, так и современных людей. Широкое распространение поздних неандертальцев приходится на период 35-60 тыс. лет назад. Время жизни неандертальцев совпало с периодом очередного наступления ледников. Они строили простые жилища, защищались от холода с помощью одежды и шкур зверей, изготовляли более совершенные кремниевые орудия (остроконечные иглы из каменных пластинок), что позволяло им успешно вести борьбу с мамонтами.
Неандертальцы внезапно исчезли 30-40 тыс. лет назад. Предполагают, что они были либо поглощены, либо частично истреблены людьми современного типа. Более того, поскольку у них были недоразвитыми лобные доли головного мозга, которые обычно ответственны за поведе-
ние, то, вероятно, конфликты между неандертальцами способствовали распаду их групп (общин), вели к самоистреблению.
Стадия неоантропа. Под этим названием понимают как ископаемые формы человека современного физического типа, так и ныне живущих людей. В 1868 г. в пещере Кро-Маньон (Франция) был найден скелет человека, объем черепной коробки которого составляет около 1800 см3. Для него характерно отсутствие надбровных валиков, наличие подбородка, прямой лоб. Рост составлял около 180 см. Этого человека назвали кроманьонцем. В дальнейшем сходные ископаемые формы были найдены также на территории КНР, Палестины, Чехии, России и в других местах Европы, Африки и Азии.
Кроманьонцы не отличаются от людей современного физического типа. Если бы кроманьонец, одетый в современную одежду, шел по улице, его трудно было бы сейчас выделить в толпе. В их пещерах были найдены стрелы, гарпуны, иглы, что указывает на усовершенствование методов изготовления орудий. Средний возраст кроманьонцев составлял около 30 лет, хотя отдельные из них доживали до 50 лет и более. Новые данные показывают, что представители Н. sapiens современного физического типа появились 100 000-200 000 лет назад.
Палеонтологические находки указывают на то, что в период появления современных людей доживали свой век и последние неандертальцы. В частности, на территории Палестины найдены скелетные останки гибридов между неандертальцами и людьми современного типа. Как неандертальцы, так и кроманьонцы были искусными охотниками. Подсчитано, что они ответственны за истребление многих млекопитающих. В частности, за истребление мегатерий, мамонтов, саблезубых кошек, бизонов. Более того, примерно около трети мле- копитающих было уничтожено еще 50 тыс. лет назад. Предполагают, что резкое уменьшение диких животных способствовало переходу людей от охотничьего сообщества к сельскохозяйственному.
На стадии неоантропа на развитие человека стали оказывать все большее влияние культура, социальные закономерности.