ХОД,ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ

Классические представления о ходе эволюции и доказательства эволюции получены прежде всего в палеонтологии в результате изу- чения ископаемых организмов, живших в прошлые эпохи. В более глубоких слоях Земли обнаруживаются останки более древних форм жизни, тогда как в поверхностных слоях находят останки более поздних форм. Можно сказать, что история жизни на Земле написана на языке ископаемых останков. Палеонтологический материал дает основание судить также о темпах и направлениях эволюции.

Прецизионность данных палеонтологии повышается при сравнении их с данными других наук. В частности, посредством изучения ископаемых останков и использования радиоактивных изотопов (метода радиодатирования), а также использования данных геологии, биогеографии, систематики и других наук сконструирована шкала геологического времени, с помощью которой филогенез, т. е. изменения земной фауны и флоры, можно проследить во времени (табл. 27). В соответствии с этой шкалой историю Земли подразделяют на несколько последовательных эр, которые, в свою очередь, подразделяют на периоды, а периоды на эпохи. Эрами являются катархей, архей, протерозой, палеозой (возраст рыб и амфибий), мезозой (возраст рептилий) и кайнозой (возраст млекопитающих). Конец одной эры и начало другой сопровождались существенными преобразованиями лика Земли. Менялось соотношение между размерами суши и морей, происходили горообразовательные процессы, менялся климат. Изменения лика Земли сопровождались сменой флор и фаун, изменениями в структуре биогеоценозов. В отдельных случаях имеется возможность проследить происхождение видов из древних форм на протяжении нескольких эволюционных стадий. Наиболее убедительным примером является происхождение лошади.

Предполагают, что жизнь возникла на границе катархея и архея, который начался около 3,5 млрд лет назад, а его длительность составляет около 2 млрд лет. Эта эра характеризуется широкой вулканической деятельностью. Обнаружение в архейских породах графита и чистого углерода предположительно указывает на существование в архее живых организмов растительной и животной природы.

В протерозое происходило отложение большого количества осадков, формировалось ледниковое покрытие Земли. Обнаружены иско-

Эра	Период	Эпоха	Продолжитель- ность	Время от на чала периода до наших дней, млн лет	Преобладающие формы	Климат	Геологические условия
1	2	3	4	5	6	7	8
Кайнозой (новая)	Четвертичный	Современная	0,02	11 тыс.	Травянистые растения, млекопитающие. Эпоха человека	Теплый	Конец последнего ледникового периода
		Плейстоцен	1	1,7	Вымирание многих видов растений и крупных млекопитающих животных. Появление человека	Холодный	Повторные оледенения (четыре ледниковых периода)
	Третичный	Плиоцен	12	13	Цветковые растения. Млекопитающие (появление слонов, лошадей, верблюдов, сходных с современными)	Прохладный	Поднятие отдельных гор. Остепенение суши. Вулканическая активность
		Миоцен	13	25	Появление первых человекообразных обезьян	Прохладный	Образование гор. Вулканическая активность
		Олигоцен	11	36	Леса. Однодольные цветковые растения. Предшественники многих современных родов млекопитающих (включая человекообразных обезьян и людей)	Теплый	Материки низменные

 

1	2	3	4	5	6	7	8
Кайнозой (новая)	Третичный	Эоцен	22	58 тыс.	Плацентарные млекопитающие	Теплый	Горы размыты. Внутрикон гинентальных морей нет
		Палеоцен	5	63	Примитивные млекопитающие	—	—
Мезозой	Мел		72	136	Однодольные растения. Динозавры. Примитивные млекопитающие		Образуются горы, отложения мела, сланцев
	Юра		46	181	Цикадофиты и хвойные. Динозавры, древнейшие птицы, насекомоядные, сумчатые		Материки довольно возвышены. Мелководные моря
	Триас		49	230	Голосеменные. Динозавры	Теплый, усиливается засушливость	Материки приподняты над уровнем моря
Палеозой (древний)	Пермь		50	280	Голосеменные, насекомоядные, пресмыкающиеся	Аридный	Материки приподняты, периодическое оледене- ние
	Карбон (каменноугольный)		65	345	Папоротникообразные, плауны, голосеменные. Земноводные	Теплый, влажный	Болота, поднятие суши, материки низменные
	Девон		60	405	Первые леса (голосеменные). Рыбы	Аридный	Небольшие внутриконтинентальные моря. Оледенение

 

1	2	3	4	5	6	7	8
Палеозой (древний)	Силур		20	425	Водоросли. Морские паукообразные (скорпионы)	Засушливый	Обширные внутриконтинентальные моря. Поднятие суши
	Ордовик		75	500	Морские водоросли. Наутиловидные. Трилобиты, моллюски	Теплый, включая Арктику	Заметное погружение суши
	Кембрий		100	600	Морские водоросли. Трилобиты и плеченогие	Умеренный	Материки низменные
Протерозой			1000	1600	Примитивные водоросли и водные грибы. Морские простейшие. В конце — моллюски, черви и другие морские беспозвоночные		Интенсивное осадкообразование. Вулканическая активность, обширная эрозия и многократные обледенения
Первое великое горообразование
Архей			2000	3600	Ископаемые не обнаружены (обнаружено органическое вещество в породах)		Значительная вулканическая деятельность. Слабое осадкообразование. Обширная эрозия

паемые останки медуз, грибов, водорослей, плеченогих, членистоногих (ракоскорпионов) и других организмов, живших в эту эру. Эти находки свидетельствуют о том, что уже тогда существовали микроорганизмы, многие типы водных простейших и беспозвоночных. Предполагают, что первыми микроорганизмами были анаэробы. Земных форм жизни еще не было, но уже тогда произошли переходы от неядерных к ядерным формам и от одноклеточных к многокле- точным.

В палеозойской эре возникли представители основных групп растений и почти всех типов и классов животных (кроме птиц и млекопитающих). Можно сказать, что эта эра знаменовала важнейший этап в развитии жизни, связанный с растениями и животными суши.

В первом периоде этой эры (кембрии) жизнь по-прежнему существовала лишь в воде. В морях были широко распространены одноклеточные и многоклеточные водоросли, примитивные ракообразные и паукообразные формы, например мечехвосты. Морское дно было заселено губками, кораллами и иглокожими, брюхоногими и двухстворчатыми моллюсками. Очень распространены были плеченогие (сидячие животные с двухстворчатой раковиной) и трилобиты (примитивные членистоногие). В то время уже существовали все виды морских животных, кроме хордовых. Материки оставались безжизненными.

В ордовикский период продолжалось начавшееся в кембрии погружение материков в воду. Теплел климат. Начался выход растений на сушу. В пресных водах обитали гигантские скорпионы. В воде появились первые позвоночные. В пресных водах обитали щитковые, представлявшие собой примитивных бесчелюстных рыб, не имевших парных плавников.

В течение силура продолжался выход растений на сушу. Первыми растениями были травянистые псилофиты и древесные формы ликопсидов, сходные с папоротниками. Существовали все ветви беспозвоночных. Начался выход на сушу и животных (паукообразных). Появились животные, дышащие воздухом.

В девонский период этой эры поднималась суша, сокращалась площадь морей. Климат стал более континентальным. На суше впервые возникли примитивные голосеменные растения (семенные папоротники), появились первые леса гигантских папоротников, хвощей и плаунов. В пресных водах появились настоящие акулы. Предки костных рыб дали начало двоякодышащим, кистеперым и лучеперым

рыбам. Лучеперые дали начало в более поздние периоды костным рыбам, а кистеперые стали предками наземных позвоночных.

В течение каменноугольного периода (карбона) этой эры происходит небольшое поднятие суши и потепление климата. Заболоченные леса состояли из обычных и семенных папоротников и широко- лиственных зеленых растений, давших начало залежам каменного угля. В изобилии были земноводные, широко распространились пресмыкающиеся. Появились первые насекомые (предки стрекоз и тараканов).

В течение пермского периода этой эры происходили резкие изменения рельефа Земли и климата. Поднятие суши сопровождалось похолоданием климата. Вымирают папоротникообразные, шире стали распространяться голосеменные растения. Типичными растительными формами в этот период были цикадофиты и хвойные. На Земле в изобилии обитали пресмыкающиеся (пеликозавры и терапсиды). Вымирает более 80\% видов морских беспозвоночных, но в морях увеличилось количество костных рыб и головоногих моллюсков. Значительного развития достигают пресмыкающиеся (растительноядные и хищные), среди которых большое место занимали динозавры, принадлежащие к типам птицетазовых (травоядных) и ящеротазовых (хищных).

В мезозойской эре продолжалось поднятие суши, иссушался климат. В эту эру происходило возникновение и вымирание разных пре- смыкающихся. Мезозой часто называют эпохой рептилий.

В триасовом периоде этой эры достигают расцвета семенные папоротники, цикадовые и хвойные. В морях в еще большей мере возросло количество костных рыб и головоногих моллюсков.

В юрском периоде этой эры появляются покрытосеменные растения (цветковые), древнейшие птицы, расширяется многообразие морских пресмыкающихся (ихтиозавров, плезиозавров). Уже суще- ствует четыре отряда млекопитающих, все они были яйцекладущими животными.

В меловой период этой эры были распространены покрытосеменные растения (магнолии, пальмы, клены, дубы и др.). Отмечено появление современных костных рыб, исчезновение морских пресмыкающихся. Вымирают динозавры. Крупные пресмыкающиеся (крокодилы, черепахи, гаутерии) сохраняются лишь в экваториальном поясе. Впервые появляются змеи, птицы. Распространяются млекопитающие, способные рождать живых детенышей (сумчатые).

В кайнозойской эре произошло интенсивное горообразование, похолодание климата. Эта эра характеризуется временем цветковых растений, насекомых, птиц, млекопитающих и появлением человека. Возникли морские организмы всех современных групп, на Земле появились травянистые покрытосеменные растения, птицы, современные млекопитающие, включая обезьян.

В третичном периоде этой эры различают эпохи палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. В палеоцене уже существовали примитивные плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене возникли первые плотоядные хищники и древнейшие копытные. В эоцене и олигоцене на смену первым хищникам пришли формы, давшие начало современным кошкам, собакам, медведям и ласкам, а также тюленям и моржам. Что касается копытных (лошадей, верблюдов и слонов), то их эволюция шла в сторону увеличения размеров тела и изменения количества пальцев. Копытные разошлись на группу с четким числом пальцев (коровы, овцы, верблюды, олени, жирафы, свиньи и гиппопотамы) и группу с нечетким числом пальцев (лошади, зебры, тапиры, носороги). В эоцене существовали китообразные формы, давшие начало китам и дельфинам. В олигоцене широко были распространены предковые формы человекообразных обезьян и человека.

В миоцене и плиоцене древесная растительность вытесняется травянистыми формами. Наступает расцвет цветковых растений, членистоногих и млекопитающих. Конец третичного периода датируется появлением всех современных семейств животных и растений.

Следующий период (четвертичный) этой эры, длящийся последние 1-1,7 млн лет, состоит из плейстоценовой и современной эпох. Для плейстоцена характерны четыре последовательных ледника. Растения и животные, которые были распространены в плейстоцене, сходны с современными растениями и животными. В плейстоцене вымерли многие растения (особенно лесные) и млекопитающие (мамонты, саблезубые тигры). Появились много травянистых форм и человек. Современная эпоха началась около 11 000 лет назад, когда отступил последний ледник.

Хотя и существуют многие проблемы, тем не менее палеонтологическая летопись полностью раскрывает происхождение многих существующих в настоящее время видов животных и растений. Например, очень хорошо прослежено происхождение лошадей, слонов, парнокопытных хищников.

Основополагающее представление об эволюции в целом сводится к тому, что все современные живые существа являются измененными потомками одной или нескольких форм, существовавших ранее. Более молодые по происхождению формы животных и растений произошли от предков, менее отличавшихся друг от друга, а те, в свою очередь, развились от общего единого источника. Первыми возникли бактерии, а от них ответвились вирусы, красные, сине-зеленые водоросли и зеленые жгутиковые. От последних ответвились зеленые водоросли (из которых позднее произошли высшие растения) и бесцветные ризофлагелляты, из которых развились диатомовые водоросли, плесневые грибы, губки и простейшие. Часть простейших стала паразитической. Вторым крупнейшим этапом эволюции была трансформация одноклеточных организмов в многоклеточные. Из цилиарных простейших (цилиофор) развились многоклеточные (синтициальные) плоские черви. Последние разветвились на пять линий, одна из которых ведет к иглокожим и хордовым. Остальные линии повели к появлению большинства других типов животного мира.

Первыми позвоночными были остракодермы, которые развились из беспозвоночных, а из остракодерм развились миноги и панцирные акулы. Хрящевые рыбы (акулы и скатовые) и костные рыбы развились из панцирных акул, из костных рыб — надотряд кистеперых рыб (Crossopterygii), которые являлись примитивными рыбами и затем разошлись на две ветки, одна из них привела к дипловертебронам — ранним земноводным, называемым стегоцефалами. Дипловертеброны были предшественниками современных амфибий и пресмыкающихся. Первые пресмыкающиеся (котилозавры) разделились на ветви, давшие начало динозаврам и морским пресмыкающимся, которые затем вымерли, а также черепахам, крокодилам, ящерицам, змеям, птицам и млекопитающим.

Линия, ведущая к человеку, начинается от тупай и ведет к ранним приматам, разветвляясь затем на обезьян Нового света, обезьян Старого Света, понгид и гоминид. Из понгид (настоящих обезьян) произошли гориллы, орангутаны и шимпанзе. Из гоминид произошел непосредственный предшественник современного человека.

Учение о главных направлениях эволюции сформулировано А.Н. Северцовым (1866-1936), который впервые четко определил различия между прогрессивным и регрессивным развитием, обосновал понятия о морфофизиологическом и биологическом прогрессе и регрессе.

Морфофизиологический прогресс — это изменение структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых форм к сложным, от одноклеточных к многоклеточным. Напротив, морфофизиологический регресс — это упрощение организации и жизнедеятельности, выражающееся в редукции органов (например, хорды у оболочников) на пути эволюции.

Биологический прогресс присущ организмам, которые характеризуются возрастанием приспособленности к окружающей среде, что ведет к увеличению их численности и расширению ареалов. Биологический прогресс может быть результатом морфофизиологического прогресса, но иногда и морфофизиологического регресса. В конечном итоге биологический прогресс ведет к процветанию вида. В современную эпоху процветающими являются насекомые, костные рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения.

Биологический регресс — это снижение приспособленности организмов к среде, сокращение их численности и ареалов. Результатом биологического регресса является вымирание организмов. Значение биологического прогресса заключается в том, что он играет важную роль в эволюции и обеспечивает главные направления эволюции в виде ароморфозов, идиоадаптаций и общей дегенерации.

Ароморфозы — это изменения организмов, которые поднимают на новый более высокий уровень их морфофизиологическую организацию и жизнедеятельность. Кроме того, они открывают организмам путь к проникновению в новую среду обитания. Ароморфозы возникают скачками. Примерами ароморфозов А.Н. Северцов называл развитие легких и четырехкамерного сердца, превращение парных плавников рыб в парные конечности земноводных. По А.Н. Северцову, ароморфозы обеспечили возникновение новых классов и типов организмов.

Идиоадаптация — это изменения, которые не приводят к повышению уровня организации, но сопровождаются приданием организации большей приспособленности к существующим условиям жизни. Примерами идиоадаптаций А.Н. Северцов называл приспособления насекомых к разным условиям жизни (в воде, почве, воздухе), разным типам питания и т. д.

Общая дегенерация — это изменения, которые затрагивают организацию живых существ и заключаются в снижении активности отдельных или ряда органов. Примерами общей дегенерации А.Н. Северцов называл биологию саккулины из группы паразитических ракообраз-

ных, а также оболочников. Выживаемость этих организмов обеспечивается чрезвычайным разнообразием их личиночных форм.

Учение А.Н. Северцова о главных направлениях эволюционного процесса было развито в трудах И.И. Шмальгаузена (1884-1963), который рассматривал организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Среди главных направлений эволюционного процесса И.И. Шмальгаузен большое внимание уделял различным формам ароморфозов.

Доказательства в эволюции получены в разных науках.

В биогеографии различают шесть биогеографических областей, каждая из которых, если говорить о животных, характеризуется специфическими обитателями.

В Палеоарктической области (Европа, Африканский север от Сахары, часть Азии к северу от Гималаев, Азорские острова и острова Зеленого Мыса) эндемичными являются кроты, олени, быки, овцы, козы, скворцы и сороки.

В Неоарктической области (Гренландия и Северная Америка) эндемичными являются горные козлы, луговые собачки, опоссумы, скунсы, еноты, сойки и американские грифы. Кроме того, здесь встречаются формы, эндемичные для палеоарктической области.

В Неотропической области (Южная и Центральная Америка, юг Мексики и острова Вест-Индии) обитают альпаки, ламы, цепкохвостые обезьяны, тапиры, ленивцы, вампиры, муравьеды и многие виды птиц, не встречающиеся в других частях земного шара.

В Эфиопской области (Африка к югу от Сахары, Мадагаскар) обитают гориллы, шимпанзе, зебры, носороги, бегемоты, жирафы и многие виды рыб и птиц, не обнаруживаемые в других областях.

В Восточной области (Индия, Цейлон, Индокитай, юг Китая, Малайский полуостров и отдельные острова Малайского архипелага) обитают орангутаны, черные пантеры, индийские слоны, гиббоны и долгопяты.

В Австралийской области (Австралия, Новая Зеландия, Новая Гвинея и другие острова Малайского архипелага) эндемичными являются утконосы, кенгуру, вомбаты, коала и другие животные. Специфичны бескрылые птицы эму и казуал, птица-лира и какаду.

Одно из основных положений биогеографии заключается в том, что каждый вид растений и животных возникал только однажды и только в одном месте (центре происхождения), откуда он расселялся до тех пор, пока не натыкался на какую-нибудь преграду, например

географическую, климатическую, пищевую и т. д. Географические ареалы близких видов, как правило, не совпадают, но они и не очень отдалены один от другого.

Особенности географического распространения животных и растений указывают на специфику эволюции каждого вида. Например, наличие в Австралии однопроходных и сумчатых, которых нет ни в одной из других областей, является результатом того, что в мезозое этот континент был изолирован от других частей суши. Примитивным млекопитающим-аборигенам не довелось конкурировать с более приспособленными плацентарными млекопитающими, поэтому они дали начало формам, легко приспособившимся к местным условиям.

Аллигаторы встречаются только в реках юго-востока США и в реке Янцзы (Китай), тогда как магнолии произрастают только в восточной части США, в Китае и Японии. В начале кайнозоя Северная Америка соединилась с Азией (на месте теперешнего Берингова пролива). При тогдашнем теплом климате аллигаторы и магнолии были распространены повсеместно. В дальнейшем из-за поднятия Скалистых гор и похолодания магнолии и аллигаторы погибли повсеместно, кроме юго-восточной части США и Восточного Китая, где не было обледенения. Поскольку магнолии и аллигаторы были разделены в отдаленных частях земного шара на протяжении многих миллионов лет, то в современную эпоху, оставаясь близкородственными видами, они несколько различаются между собой.

Еще Ч. Дарвин отмечал различия островных и материковых флор и фаун. Например, на Галапагосских островах, возраст которых составляет всего лишь 3-5 млн лет и которые никогда не были связаны с материком, отсутствуют лягушки и жабы, ибо ни они, ни их яйца не смогли выжить в морской воде, с которой неизбежно пришлось бы столкнуться мигрирующим на этот остров животным. На этих островах нет также наземных млекопитающих, но на одном из них встречаются гигантские ящерицы и черепахи, которые очень близки к некоторым формам, обитающим на побережье Эквадора. Это указывает на эволюцию растений и животных после заселения этих островов.

В систематике главное доказательство эволюции заключается в том, что все живые существа можно расположить в иерархическую систему таксономических единиц — виды, роды, семейства, отряды, классы и типы. Это означает, что все организмы связаны

между собой филогенетически в результате существующих между ними эволюционных взаимоотношений. Принадлежность организ- мов к тем или иным систематическим группам свидетельствует о том, что большинство промежуточных форм, существовавших в прошлом, вымерло. Если бы виды всех существовавших в прошлом организмов жили до настоящего времени, то классифицировать живой мир на таксономические группы было бы невозможно. Будучи генетически различными, виды представляют собой независимо эволюцинирующие и репродуктивно изолированные единицы. Поскольку можно предполагать, что у генетически сходных видов общий предок существовал в менее отдаленном прошлом по сравнению с генетически различными видами, то степень генетических различий является, по существу, мерой, на основе которой строят филогенетическое древо (рис. 82).

Рис. 82. Филогенетическое древо органического мира

Степень генетических различий между видами определяют либо прямым путем изучения последовательностей нуклеотидов в генах, либо косвенным путем — последовательностей аминокислот в белках. Результаты сравнения последовательностей ДНК разных организмов позволяют определить количество пар нуклеотидов, в которых в ходе эволюции имели место замены азотистых оснований, тогда как сравнение белков от разных организмов позволяет определить различия в аминокислотных последовательностях и их связь со скоростью эволюции (табл. 28). На основе данных о филогении отдельных белков строят филогенетическое древо, которое, как свидетельствует пример с цитохромом С, совпадает с филогенетическим древом, построенным по ископаемым останкам. На основе реконструкции филогении и определения степени генетических различий по аминокислотным последовательностям ряда белков считают, что гены, кодирующие эти белки у животных, происходят от общего предка.

Таблица 28. Связь между аминокислотными различиями в α- и β-глобинах со скоростью эволюционной дивергенции

Животные	α-цепь	β-цепь	α + β (среднее)	Миллионы лет с начала дивергенции
Плацентарные в сравнении между собой	16,1	16,7	16,4	100
Кенгуру в сравнении с плацентарными млекопитающими	21,7	26,9	24,3	160
Куры в сравнении с млекопитающими (сумчатыми и плацентарными)	29,6	31,7	30,6	215
Змеи в сравнении с теплокровными	39,2			290
Земноводные в сравнении с наземными животными	46,7	48,9	47,8	380
Костные рыбы в сравнении с четвероногими (рептилиями, амфибиями и млекопитающими)	49,3	49,6	49,5	400

С целью определения степени сходства белков используют также иммунологическое и электрофоретическое сравнение белков. Степень иммунологического сходства белков выражают в иммунологическом

расстоянии, которое приближенно можно связать с различиями по аминокислотным последовательностям. Электрофоретические исследования позволяют выявить электрофоретическое сходство белков и на основе этих данных также определить генетические расстояния между видами.

Эволюция подтверждается данными сравнительной морфологии, эмбриологии, физиологии, биохимии и генетики.

Результаты сравнительного изучения строения животных в пределах систематических групп показывают, что оно имеет общий план. Особенно это проявляется в случае гомологичных органов, которые характеризуются общим строением, сходством эмбрионального развития, иннервации, кровоснабжения и отношения к другим органам. Например, гомологичными являются передний ласт тюленя, крыло летучей мыши, передняя нога лошади и рука человека. Эти органы состоят из почти одинакового количества костей и мышц, их сосуды и нервы имеют сходную топографию. Гомологичные органы с несомненностью указывают на общность происхождения животных, у которых есть эти органы.

Помимо гомологичных органов морфологическим свидетельством в пользу эволюции являются данные о рудиментарных органах, пред- ставляющих собой «останки» развитых органов, имевшихся в прошлом у предковой формы. Например, у человека имеется свыше 100 разных рудиментов, типичными примерами которых являются червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс), копчик (слившиеся хвостовые позвонки), волосяной покров туловища и конечностей, третье веко. Червеобразный отросток слепой кишки является результатом перехода человека на диету с большим содержанием мяса и меньшим количеством клетчатки. Слепой вырост в таких условиях уменьшился и стал рудиментом. Напротив, у травоядных животных он представляет собой активно функционирующий орган. Кости задних конечностей китов в связи с переходом их к водному образу жизни стали рудиментами, располагающимися в толще брюшных мышц.

На эмбриологические доказательства эволюции обращал внимание еще Ч. Дарвин. В 1866 г. Э. Геккель сформулировал биогенети- ческий закон, в соответствии с которым онтогенез есть повторение филогенеза, т. е. зародыши в процессе развития как бы сокращенно повторяют эволюционный путь своих предков. Как оказалось позднее, Э. Геккель был прав в принципе, но не в деталях, поскольку зародыши высших животных сходны лишь с зародышами низших

животных, но не со взрослыми особями низших форм, как это считал Э. Геккель.

Эмбриологические данные в пользу эволюции сводятся к тому, что на ранних стадиях развития между зародышами млекопита- ющих, рыб, земноводных и пресмыкающихся существует много сходных признаков. В то же время эти организмы обладают рядом собственных признаков, присущих только им и обеспечивающих приспособленность к развитию в утробе материнского организма, но не под скорлупой яйца.

Данные эмбриологии свидетельствуют о том, что после гаструляции развитие зародышей проходит в одном из двух направлений. С одной стороны, бластопор либо превращается в анальное отверстие, либо занимает положение около этого отверстия, как это имеет место в случае иглокожих и хордовых. С другой стороны, бластопор развивается в ротовое отверстие либо занимает положение около этого отверстия, как это имеет место в случае кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и др. При развитии как в одном направлении, так и в другом между эктодермой и энтодермой развивается мезо- дерма, которая у иглокожих и позвоночных закладывается частично (карманами или выпячиванием первичной кишки), а у кольчатых червей и других организмов закладывается из специальных клеток, дифференцирующихся на ранних этапах развития.

Вслед за появлением мезодермы у всех хордовых развиваются дорзальный полый нервный тяж, а также нотохорд (основа скелета тела) и жаберные щели (отверстия в глотке). На ранних стадиях развития у зародышей, например, человека, как и у зародышей рыб, имеются жаберные щели, дуги аорты, пересекающие жаберные перегородки, сердце с одним предсердием и одним желудочком, примитивная почка (пронефрос) и хвост с мышцами. Таким образом, на ранних стадиях развития зародыши человека напоминают зародыши рыб.

На более поздних стадиях развития зародыши человека приобретают сходство с зародышами пресмыкающихся, в частности зарастают жаберные щели, сливаются кости, из которых состоят позвонки, исчезает старая почка (пронефрос) и образуется новая почка (мезонефрос), разделяется предсердие на правую и левую части. Еще позднее у зародышей человека развиваются четырехкамерное сердце и метанефрос (совершенно новая почка), исчезает нотохорд. На седьмом месяце внутриутробного развития плод человека покрыт волосами и имеет «обезьянье соотношение» в размерах

тела и конечностей. Явление рекапитуляции признаков у человека объясняют действием сохранившихся «рыбьих», «земноводных» и «пресмыкающихся» генов, существовавших у предковых форм, вслед за которыми действуют гены млекопитающих, а затем приматов. Следовательно, на начальных стадиях развития человека действуют гены предков и проявляются признаки, сходные с признаками предков, на поздних же стадиях действуют гены, характерные для млекопитающих и приматов, в результате чего проявляются признаки млекопитающих и приматов. Закономерность здесь такова, что у зародышей человека раньше проявляются признаки, присущие типам и классам, а позднее признаки, присущие родам и видам. Например, у человека и свиньи процессы развития дивергируют раньше, чем у человека и человекообразных обезьян, поскольку предки человека разошлись с предками свиней раньше, чем произошло расхождение человека и человекообразных обезьян, эволюционировавших от одного предка.

Основные физиологические доказательства эволюции заключаются в сходстве физиологических процессов — дыхания, пищеварения, кровообращения, выделения, реакций на раздражения у организмов разных систематических групп.

Данные биохимии в пользу эволюции очень значительны. Во-первых, химический состав всех живых организмов является сход- ным. В элементарном составе организмов преобладают три элемента — С, О и Н, в атомарном составе 50-60\% приходится на С (в земной коре он составляет 0,35\%), что указывает на естественное родство всего органического мира. Далее, у всех организмов белки построены из 20 аминокислот. Между белками животных и растений имеется сходство. Например, между гемоглобином позвоночных, гемоцианином беспозвоночных и хлорофиллом растений существует принципиальное сходство, что указывает на единство происхождения всех организмов. Кроме того, имеется иммунологическое сходство между белками крови разных животных. Например, ближайшими родственниками человека являются человекообразные обезьяны, затем обезьяны Старого Света, цепкохвостые обезьяны Нового Света и, наконец, долгопяты. Кошки, собаки и медведи образуют одну родственную группу, тогда как коровы, овцы, козы, олени и антилопы — другую. Тюлени и морские львы стоят ближе к хищным.

Отмечается сходство ферментов и биосинтетических путей у различных организмов. У всех животных и растений в качестве уни-

версального звена в энергетических реакциях используется АТФ. Налицо также сходство продуктов выделения. У человека и других приматов конечным продуктом обмена пуринов является мочевая кислота, у других млекопитающих — аллантоин, у земноводных и у большинства беспозвоночных — мочевина, а у некоторых беспозвоночных — аммиак. Эволюция позвоночных сопровождалась постепенной потерей способности синтезировать ферменты, необхо- димые для постепенного распада мочевой кислоты.

Основное доказательство эволюции, представляемое генетикой, заключается в установлении универсального характера генетического кода. Можно сказать, что это важнейшее доказательство дарвинов- ской идеи единства происхождения всех форм жизни.

Наконец, в пользу эволюции свидетельствует практика сельского хозяйства. Например, все сорта листовой и цветной капусты, кольраби, брокколи и брюссельской капусты происходят от дикой капусты. Кукуруза берет начало от травянистого растения (теосинта), произрастающего в Андах (Боливия) и в Мексике. Все существующие ныне породы домашних животных происходят от диких предков.