У беспозвоночных животных система перемещения веществ в организме незамкнутая. Трубчатые образования (сосуды) могут сокра- щаться (пульсировать).
У позвоночных дифференцируется специальный мышечный орган — сердце, ритмические сокращения которого обеспечивают движение жидкости (крови) по замкнутой системе кровеносных сосудов. Сократительные возможности сосудов становятся вспомогательными.
У рыб формируется двухкамерное сердце: венозная кровь поступает в венозный синус, затем в предсердие и желудочек. От желудочка отходит артериальный конус, проводящий кровь к жаберным артериям, в которых кровь обогащается кислородом.
У амфибий в связи с формированием легочного дыхания разделяют большой и малый круги кровообращения, правое и левое предсердия; сердце становится трехкамерным. В правое предсердие по-
ступает венозная кровь от всего тела, в левое предсердие — кровь от легких.
У пресмыкающихся трехкамерное сердце имеет правое и левое предсердия и более или менее развитую межжелудочковую перегородку, что обеспечивает почти полное разделение артериальной и венозной крови.
У млекопитающих и человека сердце четырехкамерное с последовательным преобразованием сосудистого русла.
Эмбриогенез. У человека закладки сердца — 2 сердечных пузырька в мезенхиме вентральной брыжейки головной кишки (в теле эмбриона) и сосудов в мезенхиме желточного мешка (вне тела зародыша) дифференцируются в зависимости от формирующихся последовательно желточного, плацентарного и постоянного крово- обращения с момента рождения.
Мезенхимные клетки ангиобластического слоя желточного мешка формируют кровяные островки, периферические клетки которых дают начало эндотелиобластам, а центральные — гемоцитобластам — первичным клеткам крови. Двумя днями позже в теле эмбриона возникают парные вентральные аорты и парные дорсальные аорты. Вентральная и дорсальная аорты справа и слева соединяются посредством первой жаберной артериальной дуги, проходящей в мезенхиме первой жаберной дуги, а обе дорсальные аорты соединяются в общую дорсальную аорту. От общей дорсальной аорты отходят парные сегментарные артерии и желточная артерия, идущая вдоль кишечно-желточного протока к желточному мешку. Из сосудистых зачатков желточного мешка формируются желточные вены, соединяющиеся с вентральными аортами, где в вентральной брыжейке передней кишки возникают в области шеи 2 сердечных пузырька. Оба пузырька смыкаются в сердечную трубку. Из ее эндокардиальной (внутренней) пластинки формируется эндокард, а из наружной миокардиальной, висцеральной мезенхимы и брыжейки — миокард, эпикард и перикард (околосердечная сумка).
На 22-й день эмбрионального развития сердечная трубка начинает пульсировать, и с этого дня функционирует система желточного кровообращения. После имплантации плодного пузыря в сли- зистой оболочке матки формируется система плацентарного кровообращения: от дорсальной аорты в хорион врастают пупочные артерии, а венозная кровь из плаценты возвращается по пупочным венам, впадающим в каудальный конец сердечной трубки вместе с желточными венами.
Рис. 144. Развитие сердца эмбриона.
а — 3 стадии развития наружной формы сердца; б — 3 стадии образования перегородок сердца.
Однокамерное трубчатое сердце вследствие неравномерного роста отдельных участков S-образно изгибается и в нем (у эмбриона длиной 2,15 мм) можно различить 4 отдела: венозный синус, в который впадают пупочные и желточные вены; венозный отдел; артериальный отдел, изогнутый в форме колена; артериальный ствол (рис. 144).
Одновременно в теле эмбриона возникают парные кардинальные вены: передние, лежащие краниальнее закладки сердца, и задние, расположенные каудальнее ее (рис. 145).
Двухкамерное сердце наблюдается у эмбриона на 4-й неделе развития (длина эмбриона 4,3 мм).
Венозный и артериальный отделы S-образного сердца сильно разрастаются, между ними возникает глубокая перетяжка. Оба от- дела соединяются только посредством узкого и короткого ушкового канала, лежащего на месте перетяжки. Одновременно из венозного отдела, являющегося общим предсердием, образуется 2 выроста — будущие сердечные ушки, которые охватывают артериальный ствол. Оба колена артериального отдела сердца срастаются друг с другом, разделявшая их стенка исчезает, в результате чего создается общий желудочек. В венозный синус, кроме пупочных и желточных вен,
Рис. 145. Развитие вен у эмбриона 4 нед (по Пэттену).
1 — передняя кардинальная вена; 2 — общая кардинальная вена: 3 — пупочная вена; 4 — желточная вена; 5 — субкардинальная вена; 6 — задняя кардинальная вена; 7 — вена мезонефроса; 8 — печень.
впадают две общие кардинальные вены, образовавшиеся путем соединения передних и задних кардинальных вен.
В двухкамерном сердце различают: 1) венозный синус; 2) общее предсердие с двумя ушками; 3) общий желудочек, сообщающийся с предсердием узким ушковым каналом; 4) артериальный ствол, отграниченный от желудочка небольшим сужением. Вентральные и дорсальные аор- ты на каждой стороне соединяются 2-6-й жаберными артериальными дугами. На этой стадии функционирует только большой круг кровообращения.
Трехкамерное сердце начинает формироваться на 4-й неделе: на внутренней поверхности общего предсердия появляется склад- ка. Эта складка растет книзу, и у эмбриона длиной 6-7 мм (начало 5-й недели) из нее образуется перегородка, разделяющая общее предсердие на 2 — правое и левое. Однако в перегородке остается отверстие (овальное окно), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Ушковый канал делится на 2 предсердно-желудочковых отверстия.
У эмбриона длиной 7,5-8,0 мм (конец 5-й недели) в общем желудочке формируется растущая снизу вверх перегородка, разделяющая общий желудочек на 2 — правый и левый. Общий артериальный ствол также делится на 2 отдела: будущую аорту и легочный ствол, кото- рые соединяются соответственно с левым и правым желудочками. Одновременно в артериальном стволе и его двух частях происходит формирование полулунных клапанов. К 8-й неделе при формировании полной межжелудочковой и аортолегочной перегородки у эм-
бриона человека образуется четырехкамерное сердце, при этом из правой общей кардинальной вены образуется верхняя полая вена. Левая общая кардинальная вена подвергается обратному развитию.
Аорта и артерии, берущие начало от ее дуги, развиваются из вен- тральных и дорсальных аорт, 3-й, 4-й и 6-й пар жаберных артериальных дуг (рис. 146). Остальные артериальные дуги подвергаются обратному развитию. В процессе их редукции краниальные части дорсальных и вентральных аорт идут на построение соответственно внутренней и наружной сонных артерий, каудальная часть правой дорсальной аорты преобразуется в правую подключичную артерию, а каудальная часть левой дорсальной аорты — в нисходящую часть аорты. Третья пара артериальных дуг превращается в общую сонную артерию и начальные отделы внутренней сонной артерии. Справа 3-я дуга вместе с 4-й преобразуются в плечеголовной ствол; 4-я дуга слева интенсивно растет и формирует дугу аорты.
Артериальный ствол, отходящий от сердца на стадии деления общего желудочка, разделяется на две части: восходящую аорту и легочный ствол. Шестая пара артериальных дуг соединяется с легочным стволом и образует легочные артерии. Левая 6-я артериальная дуга сохраняет анастомотическую связь с левой дорсальной аортой, вследствие чего формируется артериальный проток, по которому кровь из легочного ствола сбрасывается в аорту. Левая подключичная артерия развивается из сегментарной грудной ветви левой дорсальной аорты.
Из дорсальных сегментарных артерий образуются межреберные и поясничные артерии, из вентральных сегментарных, находящихся в соединении с сосудами желточного мешка, путем слияния соседних артерий формируются чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные, пупочные артерии. Латеральные ветви вентральных сегментарных артерий образуют артерии средней почки — артериальные клубочки, почечные, надпочечные артерии и артерии поло- вых органов (рис. 147).
В закладку верхней конечности, ее почку, врастает подключичная артерия, которая при росте и дифференцировке почки на сегменты конечности образует подмышечную, плечевую артерии, артерии предплечья и кисти. В почку нижней конечности врастает ветвь пупочной артерии.
Пупочные вены развиваются в связи с организацией плацентарного кровообращения зародыша. Из передних кардинальных вен образуются внутренние яремные вены, значительно разрастающиеся в связи с формированием головного мозга, а также наружные и
Рис. 146. Преобразование дуг аорты у эмбрионов (по Пэттену). а — расположение всех дуг аорты: 1 — корень аорты; 2 — дорсальная аорта; 3 — дуги аорты; 4 — наружная сонная артерия; 5 — внутренняя сонная артерия. б — ранняя стадия изменения дуг аорты: 1 — общая сонная артерия; 2 — ветвь, отходящая от 6-й дуги к легкому; 3 — левая подключичная артерия; 4 — грудные сегментарные артерии; 5 — правая подключичная артерия; 6 — шейные межсегментарные артерии; 7 — наружная сонная артерия; 8 — внутренняя сонная артерия. в — окончательное преобразование дуг.
Рис. 146. Продолжение.
1 — передняя мозговая артерия; 2 — средняя мозговая артерия; 3 — задняя мозговая артерия; 4 — базилярная артерия; 5 — внутренняя сонная артерия; 6 — задняя нижняя мозжечковая артерия; 7, 11 — позвоночная артерия; 8 — наружная сонная артерия; 9 — общая сонная артерия; 10 — артериальный проток; 12 — подключичная артерия; 13 — внутренняя грудная артерия; 14 — грудная часть аорты; 15 — легочный ствол; 16 — плечеголовной ствол; 17 — верхняя щитовидная артерия; 18 — язычная артерия; 19 — верхнечелюстная артерия; 20 — передняя нижняя мозжечковая артерия; 21 — артерия моста; 22 — верхняя мозжечковая артерия; 23 — глазная артерия; 24 — гипофиз; 25 — артериальный круг.
Рис. 147. Артерии стенки тела у эмбриона 7 нед (по Пэттену). 1 — базилярная артерия; 2 — позвоночная артерия; 3 — наружная сонная артерия; 4 — верхняя межреберная артерия; 5 — подключичная артерия; 6 — аорта; 7 — 7-я межреберная артерия; 8 — задняя ветвь межреберной артерии; 9 — первая пояснич- ная артерия; 10 — нижняя надчревная артерия; 11 — средняя крестцовая артерия; 12 — седалищная артерия; 13 — наружная подвздошная артерия; 14 — пупочная артерия; 15 — внутренняя грудная артерия; 16 — передняя мозговая артерия; 17 — внутренняя сонная артерия.
Рис. 148. Преобразование кардинальных вен у эмбриона 7 нед (по Пэттену). 1 — плечеголовная вена; 2 — субкардинально-супракардинальный анастомоз; 3 — вена гонады; 4 — подвздошный анастомоз; 5 — межсубкардинальный анастомоз; 6 — супракардинальная вена; 7 — нижняя полая вена; 8 — подключичная вена; 9 — наружная яремная вена; 10 — субкардинальная вена.
передние яремные вены. После разделения предсердия на правое и левое устье общих кардинальных вен оказывается в правом предсердии, причем кровь преимущественно циркулирует по правой общей кардинальной вене. Между передними кардинальными венами образуется анастомоз, по которому кровь из головы оттекает в правую общую кардинальную вену. Левая общая кардинальная вена подвергается редукции, и от нее остается лишь предсердная часть — венечный синус сердца (рис. 148).
Из анастомоза между передними кардинальными венами образуется левая плечеголовная вена. Участок правой передней кардинальной вены выше анастомоза преобразуется в правую плечеголовную вену, а нижний отдел правой передней кардинальной вены вместе с правой общей кардинальной — в верхнюю полую вену.
Из задних кардинальных вен через стадию субкардинальных и супракардинальных вен формируются нижняя полая вена, подвздошные, непарная и полунепарная вены, а также вены почки.
Воротная вена развивается из желточных вен. Пупочные вены вступают в соединение с воротной веной: левая пупочная — с левой ветвью воротной, правая пупочная вена образует анастомоз с нижней полой веной, превращающейся в венозный проток, ductus venosus, зарастающий после рождения; остальная часть правой пупочной вены облитерируется.
Вены конечностей формируются из краевых вен конечностей.