Рассмотрение эволюционного процесса обнаруживает общность происхождения внутренностей. У одноклеточных организмов функции обмена веществ и размножения сосредоточены в одной клетке, у многоклеточных они распределяются между группами клеток. По мере эволюции формировались отдельные системы, обеспечивающие ту или иную функцию. Например, у кишечнополостных выделяется пищеварительная система, плоские черви имеют пищевари- тельную и выделительную системы. У кольчатых червей образовались наружные жабры, являющиеся зачатками дыхательной системы. У позвоночных в результате эволюции сформировались все 4 системы органов, каждая из которых выполняет определенную функцию.
Таким образом, в процессе филогенеза происходило последовательное образование 4 систем органов, при этом у человека сохранились черты генетического родства в строении органов. Так, дыхательная система, развивающаяся путем выроста из вентральной стенки переднего отдела кишечной трубки, сохраняет анатомическую связь с пищеварительной системой: ротовой отдел глотки служит для проведения и воздуха, и пищи. Выделительная и половая системы имеют значительную общность развития. В постнатальном периоде органы, относящиеся к этим системам, настолько тесно связаны между собой анатомически и функционально, что можно говорить о единой мочеполовой системе.
На 3-4-й неделе эмбрионального развития, еще до формирования тела эмбриона, образуется первичная кишка, состоящая из двух слоев: внутреннего — энтодермы и наружного — висцеральной мезодермы. По мере отграничения тела эмбриона от внезародышевой части зародышевых листков происходит формирование 3 отделов первичной кишки: передней, средней и задней кишки. Первичная кишка слепо заканчивается в головном и каудальном концах эмбриона.
У 4-5-недельных эмбрионов на поверхности тела в области головы и в каудальной части тела появляются две ямки, которые по- степенно углубляются до встречи со слепыми концами первичной кишки, а затем прорываются, образуя ротовое и клоачное отверстия кишки. Клоака разделяется в дальнейшем на анальное и мочеполовое отверстия.
К концу 1-го месяца передняя кишка кзади от глотки заметно суживается, образуя зачаток пищевода. Каудальнее пищевода опре-
деляется расширение пищеварительной трубки, указывающее на начало формирования желудка. Средняя и задняя кишки преобразуются в кишечник. В этот же период позади желудка из средней кишки появляются выросты-зачатки поджелудочной железы и печени.
На 3-4-й неделе развития посредине дна глотки появляется зачаток трахеи — трахеальный желобок. У 6-недельных эмбрионов каудальный конец трахеи интенсивно растет и раздваивается, образуя зачатки легких — бронхолегочную почку.
На 4-й неделе развития в мезодерме определяется закладка мочеполовой системы. Эмбриогенез этой системы, протекающий более независимо от преобразований кишечной трубки, описан ниже. Следует отметить, что каудальные отделы мочеполовой системы в процессе развития получают анатомическую связь с клоакой. Мочевыводные протоки первичных почек растут по направлению к клоаке и открываются в ее передний отдел — мочеполовой синус, sinus urogenitalis. В это время в стенке задней кишки, которая в дальнейшем преобразуется в толстую кишку, возникает выпячивание, образующее аллантоис, allantois, — внезародышевый орган, обеспечивающий дыхание и обмен веществ эмбриона. Начальная часть растущего аллантоиса, расширяясь, формирует мочевой пузырь, а идущий к пупку стебелек аллантоиса постепенно редуцируется и превращается в мочевой проток, urachus, облитерированный к моменту рождения. Из мезонефрального протока развиваются почечная лоханка, мочеточник и выводные протоки мужских половых желез. Из парамезонефрального протока у женщин развиваются маточные трубы, матка, влагалище.
Указанные процессы развития определяют анатомическую близость выделительной и половой систем и объединение их концевых отделов.
На сравнительно ранних стадиях развития несегментированная часть мезодермы на каждой стороне тела разделяется на 2 слоя: висцеральный — висцеральную мезодерму, идущую на образование внутренностей, и париетальный — соматическую мезодерму, прилегающую к внутренней поверхности стенки тела. Между указанными слоями мезодермы формируется вторичная полость тела — целoм, coeloma. В дальнейшем (в 3-5 нед) первоначально сплошной целом разделяется на несколько отделов при помощи 3 перегородок: 1) непарной поперечной, выполняющей роль временной диафрагмы; 2) парных плевроперикардиальных складок, срастающихся с по- перечной перегородкой и ограничивающих совместно с ней две
плевральные и одну перикардиальную полости; 3) парных плевроперитонеальных складок, являющихся продолжением поперечной перегородки и отделяющих брюшную полость от грудной полости.
СТРОЕНИЕ ВНУТРЕННОСТЕЙ
Все внутренние органы в зависимости от их устройства разделяются на две группы: трубчатые, или полые, и паренхиматозные, или железистые (железы).
Общий план строения полых (трубчатых) органов сходен. Стенка каждого такого органа (включая выводные протоки желез), как правило, состоит из 3 слоев (оболочек): внутреннего — слизистой оболочки с подслизистой основой, среднего — мышечной оболочки и наружного — соединительнотканного. Во многих полых органах в составе наружного слоя имеется серозная оболочка. В каждом внутреннем органе содержатся кровеносные и лимфатические сосуды, осуществляющие транспорт питательных веществ и продуктов обмена, и нервный аппарат, обеспечивающий нервную регуляцию функции органа. Перечисленные образования располагаются в различных слоях.
Слизистая оболочка, tunica mucosa, состоит из эпителия, собственного слоя и мышечного слоя. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность полого органа, в зависимости от функционального на- значения и формы образующих его клеток может быть многослойным плоским, например в полости рта, глотке, пищеводе, влагалище; однослойным плоским — в плевре, перикарде, брюшине; однослойным цилиндрическим — в желудке, кишечнике; однослойным призматическим — в семявыносящем протоке; однослойным кубическим — в канальцах почки, выводных протоках желез, мелких бронхах; много- рядным мерцательным — в дыхательных путях (носовая полость, гортань, трахея, крупные бронхи). Во многих внутренних органах эпителий содержит бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Кроме того, эпителий, врастая в слизистую оболочку, образует в некоторых органах сложные скопления клеток — железы.
Собственный слой слизистой оболочки образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В нем располагаются лимфоидные скопления (лимфатические фолликулы), железы, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и их окончания.
Мышечный слой слизистой оболочки расположен глубже собственного слоя и состоит из гладкой мышечной ткани. Сокраще-
ния мышечного слоя обусловливают подвижность слизистой оболочки и ее складчатость.
Подслизистая основа, tela submucosa, сформирована рыхлой волокнистой соединительной тканью и обеспечивает возможность перемещения слизистой оболочки по отношению к подлежащим слоям. В этом слое расположены крупные сети кровеносных и лимфатических сосудов, подслизистое нервное сплетение.
Строение слизистой оболочки и подслизистого слоя внутреннего органа обусловлено его функцией. Например, слизистая оболочка выводных протоков желез, трахеи, бронхов гладкая, желудка — складчатая. В тонкой кишке в связи с ее разнообразными функциями (химическая обработка пищи, всасывание, продвижение содержимого) слизистая оболочка из-за образования складок, ворсин и трубчатых углублений (крипты) образует очень большую поверхность, что способствует лучшей обработке пищи соками и всасыванию продуктов расщепления пищи. Слизистая оболочка дыхательных путей, выстланная мерцательным эпителием, в результате мерцания его ресничек удаляет скапливающуюся слизь и пылевые частицы. Толщина и плотность слизистой оболочки различны в разных органах. В желудке, кишке она складчатая, толстая, мягкая и растяжимая. В трахее вследствие плотного соединения с подлежащими частями она гладкая, сравнительно тонкая, более плотная и менее растяжимая. Цвет слизистой оболочки зависит от развития в ней сосудистых сетей и колеблется от светло- розового до красного.
Мышечная оболочка, tunica muscularis, полых органов формируется из 1-3 слоев гладкой мышечной ткани. На участках входных и выходных отверстий всех трактов мышечная оболочка полых органов состоит из поперечной (поперечно-полосатой) мускулатуры. В мышечной оболочке заложены сети кровеносных и лимфатических сосудов и межмышечное нервное сплетение.
Соединительнотканная оболочка, adventitia, покрывает полые органы снаружи. В нее входят слой рыхлой неоформленной соединительной ткани, примыкающей к наружной поверхности мышечной оболочки, и фасциальный покров, образованный плотной волокнистой соединительной тканью.
Внутренние органы, расположенные в серозных полостях, покрыты серозной оболочкой, tunica serosa. Серозная оболочка образуется однослойным плоским эпителием — мезотелием, базальной мембраной и несколькими слоями эластических и коллагеновых волокон, придающих этой оболочке прочность и растяжимость.
Паренхиматозные (железистые) органы имеют также принципиально сходное строение. Являясь производным эпителия, железы состоят из скопления эпителиальных клеток, специализирующихся на выделении различных соков или продуктов обмена веществ, соединительнотканной стромы (основы) и системы выводных протоков.
Железы разделяются на группы в зависимости от происхождения, характера отделяемого секрета, наличия выводных протоков и строения. Различают эктодермальные, мезодермальные и энтодермальные железы, развивающиеся соответственно из эктодермы, мезодермы и энтодермы. К эктодермальным железам относятся, например, слюнные, потовые, сальные, молочные железы, к мезодермальным — интерстициальные железы яичка, к энтодермальным — железы желу- дочно-кишечного тракта, дыхательных путей, почки и др. В зависимости от характера секрета выделяется группа желез, вырабатывающих инкрет (слизь, ферменты), и группа желез, выделяющих экскрет (продукты обмена веществ и распада тканей). Большая часть желез имеет систему выводных протоков. Эти железы носят название желез внешней секреции. Продукты секреции желез, не имеющих выводных протоков, поступают непосредственно в кровь, поэтому такие железы относятся к железам внутренней секреции.
По форме (строению) различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы. Каждая из них бывает простой, разветвленной и сложной.
Альвеолярные железы могут состоять из одного пузырька или альвеолы (простая железа), из нескольких альвеол (разветвленная железа) или из множества альвеол, образующих дольки (сложная альвеолярная железа).
Трубчатые железы аналогично альвеолярным могут состоять из трубки (простая железа), разветвлений (разветвленная железа) и множества трубок (сложная трубчатая железа).
Смешанные железы образованы одновременно альвеолами и трубками. Они также бывают простыми, разветвленными и сложными.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА