Большая часть костей человека проходит в процессе эмбриогенеза последовательные стадии развития: перепончатую, хряще- вую и костную.
На ранних стадиях скелет зародыша представлен спинной струной, или хордой, которая возникает из клеток мезодермы и распо- лагается под нервной трубкой. Хорда существует в течение первых 2 мес внутриутробного развития и служит основой для образования позвоночника.
С середины 1-го месяца внутриутробной жизни в мезенхиме появляются скопления клеток вокруг хорды и нервной трубки, которые позже превращаются в позвоночный столб, замещающий хорду. Подобные скопления мезенхимы образуются и в других местах, формируя первичный скелет зародыша — перепончатую модель будущих костей. Это перепончатая (соединительнотканная) стадия развития скелета.
Большинство костей, за исключением костей свода черепа, лица, медиальной пластинки крыловидного отростка клиновидной кости и средней части ключицы, проходят хрящевую стадию. При этом перепончатый скелет замещается хрящевой тканью, которая развивается из мезенхимы на 2-м месяце внутриутробного развития. Клетки приобретают способность выделять промежуточное плотное вещество — хондрин.
На 6-7-й неделе начинают появляться кости — костная стадия развития скелета.
Развитие кости из соединительной ткани называется прямым окостенением, а такие кости — первичными костями. Образование кости на месте хряща носит название непрямого окостенения, а сами кости называются вторичными. У эмбриона и плода происходит интенсивное окостенение, и большая часть скелета новорожденного состоит из костной ткани. В постнатальном периоде процесс окостенения замедляется и заканчивается к 25-26 годам.
Развитие костной ткани. Сущность как прямого, так и непрямого окостенения сводится к образованию костной ткани из особых клеток — остеобластов, производных мезенхимы. Остеобласты вырабатывают межклеточное основное вещество костей, в котором откладываются соли кальция в виде кристаллов гидроксиапатита. На ранних стадиях развития костная ткань имеет грубоволокнистое строение, на более поздних стадиях — пластинчатое. Это происходит в результате отложения органического или неорганического вещества в виде пластинок, расположенных концентрически вокруг врастающих сосудов и формирующих первичные остеоны. По мере окостенения формируются костные перекладины — трабекулы, ограничивающие ячейки и способствующие образованию губчатого вещества костей. Остеобласты превращаются в костные клетки —
Рис. 9. Череп человека на 3-м месяце развития.
1 — лобная кость; 2 — носовая кость; 3 — слезная кость; 4 — клиновидная кость; 5 — верхняя челюсть; 6 — скуловая кость; 7 — вентральный хрящ (из хрящевого зачатка 1-й жаберной дуги); 8 — нижняя челюсть; 9 — шиловидный отросток; 10 — барабанная часть височной кости; 11 — чешуя височной кости; 12, 16 — теменная кость; 13 — большое крыло клиновидной кости; 14 — зрительный канал; 15 — малое крыло клиновидной кости.
остеоциты, окруженные костным веществом. Вокруг остеоцитов в процессе обызвествления остаются щели — канальцы и полости, через которые проходят сосуды, играющие важную роль в питании костей.
Развитие первичных костей (перепончатое, эндесмальное окостенение). В соединительнотканной модели будущей кости возникает точка окостенения. В дальнейшем окостенение распространяется от этой точки во все стороны в форме лучей. Поверхностные слои соединительнотканной модели будущей кости превращаются в надкостницу, которая служит источником роста кости в толщину. Таким образом развиваются кости свода черепа, кости лица, цемент корня зуба (рис. 9).
Развитие вторичных костей. Развитие костной ткани на месте хрящевой модели кости происходит как по периферии хряща, так и внутри его. Процесс образования кости по периферии хряща носит название перихондрального окостенения, а развитие кости внутри хряща — эндохондрального окостенения.
Рис. 10. Продольный распил фаланги зародыша. 1 — эмбриональный хрящ; 2 — зона обызвествления; 3 — эндохондрально развивающаяся кость; 4 — надкостница (периост); 5 — перихондрально развивающаяся кость; 6 — костный мозг.
При перихондральном окостенении остеобласты образуются из внутреннего слоя надхрящницы. Молодая костная ткань окружает хрящ с периферии в виде футляра. При эндохондральном окостенении мезенхимная ткань со стороны надхрящницы проникает внутрь хряща и служит для образования костной ткани внутри хряща (рис. 10).
Окостенение длинных трубчатых костей в области диафиза осуществляется перихондральным и эндохондральным путями, а в области эпифизов — эндохондральным. Рост трубчатых костей в длину происходит за счет прослойки хряща, расположенного между диафизом и эпифизом, — эпифизар- ного хряща. Губчатые кости развиваются в основном эндохондральным путем, в сме- шанных костях одни участки образуются эндохондральным путем, другие — перихондральным. Рост кости в толщину происходит за счет надкостницы.
Наряду с образованием костной ткани идут противоположные процессы — разрушение и рассасывание участков кости с последующим отложением новой костной ткани. Разрушение костной ткани осуще- ствляют особые клетки — костеразрушители — остеокласты. Процессы разрушения костной ткани и замены ее новой происходят в течение всего периода развития и обеспечивают рост и внутреннюю перестройку
кости, а также изменение ее внешней формы в связи с меняющимися механическими воздействиями на кость.