Органы чувств — сенсорные структуры для восприятия зрительных, слуховых, обонятельных и вкусовых раздражений. Соответственно это органы зрения, слуха и равновесия, обоняния и вкуса.
Зрение
Орган зрения состоит из глазного яблока, соединённого через зрительный нерв с мозгом, и включает вспомогательный аппарат в виде век, слёзной железы и поперечно-полосатых глазодвигательных мышц.
Глазное яблоко
Стенка глазного яблока образована тремя оболочками: наружной фиброзной (в задней части непрозрачная склера, переходящая в прозрачную роговицу в передней; лимб — граница между роговицей и склерой), средней — собственно сосудистой (choroidea) и внутренней — сетчатой (рис. 8-45).
Роговица (cornea) — прозрачная оболочка передней стенки глаза, состоит из пяти слоёв. На поверхности роговицы находится плёнка секретов слёзных и слизистых желёз, содержащая лизоцим, лактоферрин, иммуноглобулины. Переднюю поверхность роговицы образует многослойный плоский неороговевающий эпителий. Не содержащий клеток гомогенный слой основного вещества и неупорядоченно ориентированных тонких коллагеновых и ретикулиновых волокон — передняя пограничная мембрана — поддерживает форму роговицы. Собственное вещество представлено правильно расположенными коллагеновыми пластинками и уплощёнными фибробластами, погружёнными в мат-
Рис. 8-45. Передний отдел глаза. [17]
рикс из гликозаминогликанов. Задняя пограничная мембрана — прозрачный слой роговицы, расположен между собственным веществом и эндотелием задней поверхности роговицы, состоит из коллагеновых волокон типа VIII и аморфного вещества. Эндотелий роговицы ограничивает спереди переднюю камеру глаза, это один слой практически непролиферирующих клеток, выполняющий барьерную и «насосную» функции, необходимые для гидратации стромы роговицы и для поддержания её прозрачности.
Склера — наружная непрозрачная оболочка глазного яблока. Склера построена из плотных тяжей коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощённой формы фибробласты. В месте соединения склеры с роговицей расположены небольшие сообщающиеся полости, в совокупности образующие венозный синус склеры (sinus venosus sclerae), обеспечивающий отток жидкости из передней камеры глаза. Сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки. Эта оболочка состоит из нескольких пластинок (слоёв): надсосудистой, сосудистой, хориокапиллярной и базальной.
• Надсосудистая пластинка (lamina suprachoroidea) расположена на границе со склерой, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками.
• Сосудистая пластинка (lamina vasculosa) содержит сплетение артерий и вен; в рыхлой соединительной ткани располагаются пигментные клетки и ГМК.
• Сосудисто-капиллярная (lamina choroidocapillaris) пластинка образована сплетением капилляров синусоидного типа.
• На границе с сетчаткой располагается базальная пластинка (lamina basalis) (базальная мембрана и эластические волокна). В передней части глаза сосудистая оболочка образует радужку и цилиарное тело.
Радужка (iris) — продолжение сосудистой оболочки глаза, расположена между роговицей и хрусталиком, разделяет переднюю и заднюю камеры глаза и содержит эндотелий, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный и задний пигментный слои. Эндотелий (передний эпителий) — продолжение эндотелия роговицы. Наружный и внутренний пограничные слои имеют сходное строение и содержат фибробласты и меланоциты, погружённые в основное вещество. Сосудистый слой — рыхлая соединительная ткань, содержащая многочисленные сосуды и меланоциты. Задний пигментный слой переходит в двуслойный эпителий сетчатки, покрывающий ресничное тело. В составе радужки ГМК образуют сфинктер зрачка (m. sphincter pupillae) и дилататор зрачка (m. dilatator pupillae). При раздражении парасимпатических (холинергических) нервных волокон зрачок сужается, симпатическая стимуляция приводит к расширению зрачка. Ресничное тело. В области угла глаза сосудистая оболочка утолщается, образуя ресничное тело (corpus ciliare), имеющее на срезе вид треугольника, обращённого основанием в переднюю камеру. Основную массу ресничного тела занимает ресничная мышца (m. ciliaris). В её составе ГМК проходят в трёх взаимно перпендикулярных направлениях. От ресничного тела отходят по направлению к хрусталику ресничные отростки (processus ciliares). Они содержат массу капилляров, покрыты двумя слоями эпителия — пигментным и секреторным, продуцирующим водянистую влагу. К цилиарным отросткам прикрепляется ресничный поясок (zonula ciliaris). Постганглионарные холинергические волокна из ресничного ганглия заканчиваются в ресничной мышце. При сокращении ресничной мышцы ресничный поясок расслабляется, и выпуклость хрусталика увеличивается.
Хрусталик (lens) имеет вид двояковыпуклой линзы. Его передняя поверхность покрыта однослойным кубическим эпителием, который по направлению к экватору становится выше. Эпителиальные клетки хрусталика связаны щелевыми контактами. Прозрачные хрусталиковые волокна (fibrae lentis) составляют основную часть хрусталика и содержат кристаллины. Капсула хрусталика (capsula lentis) — толстая базальная мембрана со значительным содержанием ретикулиновых волокон.
Передняя камера спереди ограничена роговицей, сзади — радужкой, а в пределах зрачка — центральной частью передней поверхности хрусталика. Глубина передней камеры наибольшая в центральной части, где достигает 3-3,5 мм. Угол между задней поверхностью периферической части роговицы и передней поверхностью корня радужки — угол передней камеры, он расположен в области перехода роговицы в склеру и радужки в цилиарное тело.
Задняя камера — пространство за радужкой, ограниченное хрусталиком, ресничным и стекловидным телом.
Водянистая влага (humor aquosus) — жидкость, содержащая растворимые белки плазмы и деполимеризованную гиалуроновую кислоту. Водянистая влага не содержит фибриногена и гипертонична по отношению к крови. Большая часть водянистой влаги поступает из капилляров и эпителия ресничных отростков в заднюю камеру и проходит между радужкой и хрусталиком в переднюю камеру. Трабекулярная сеточка (reticulum trabeculare) образована элементами роговицы, радужки и ресничного тела и имеет важное значение для оттока водянистой влаги из передней камеры глаза.
• Внутриглазное давление (23 мм рт.ст.) зависит от равновесия между количеством образуемой и удаляемой водянистой влаги; скорость её образования и всасывания составляет примерно 2 мм3/мин. Главный путь оттока водянистой влаги: трабекулярная сеть → венозный синус склеры → венозные сосуды глаза.
• Гематотканевые барьеры регулируют обмен между кровью и тканями глаза. Обмен между кровью и водянистой влагой осуществляется в радужке и ресничном теле. Клетки ресничного эпителия связаны плотными контактами, ограничивающими транспорт макромолекул. Капилляры радужки не имеют фенестр.
Стекловидное тело (corpus vitreum) — прозрачная среда глаза, заполняет полость между хрусталиком и сетчатой оболочкой. Стекловидное тело — гель, содержащий воду, коллагены типа II, IX и XI, белок витреин и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сетчатки к хрусталику проходит стекловидный канал (canalis hyaloideus) — остаток эмбриональной сосудистой системы глаза. Стекловидная мембрана (membrana vitrea) — скопление коллагеновых волокон по периферии стекловидного тела, как бы формирующее его капсулу.
Сетчатая оболочка
Сетчатая оболочка (сетчатка, retina) — внутренняя оболочка глаза, имеет зрительный отдел, по зубчатому краю (ora serrata) переходящий в слепой отдел, покрывающий сзади ресничное тело и радужку. У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое жёлтое пятно (macula lutea) диаметром около 2 мм. Центральная ямка (fovea centralis) — углубление в средней части жёлтого пятна, место наилучшего восприятия. Зрительный нерв (nervus opticus) выходит из сетчатки медиальнее жёлтого пятна. Здесь образуется диск зрительного нерва (discus nervi optici). В центре диска имеется углубление, в котором видны питающие сетчатку сосуды.
Слои сетчатки. Зрительная часть сетчатки образована последовательно (от наружной поверхности глазного яблока) расположенными слоями (рис. 8-46): пигментный, наружный ядерный, наружный сетчатый, внутренний ядерный, внутренний сетчатый и ганглионарный.
• Пигментный слой (stratum pigmentosum). Клетки полигональной формы, прилежащие к сосудистой оболочке. Одна клетка пигментного эпителия взаимодействует
Рис. 8-46. Сетчатка. Стрелками слева обозначены направления светового потока и возбуждения. Пигментный эпителий окружает наружные сегменты фоторецепторных клеток, образующих синаптические контакты с биполярными нейронами. Информация от биполярных клеток передаётся ганглиозным клеткам и по их аксонам, образующим зрительный нерв, уходит в мозг. Промежутки между нейронами заполняют крупные клетки радиальной глии. Их наружные отростки заканчиваются на границе между наружными и внутренними сегментами фоторецепторных клеток. [17]
с наружными сегментами десятков фоторецепторных клеток — палочек и колбочек. Клетки пигментного эпителия запасают витамин А, участвуют в его превращениях и передают его производные фоторецепторным клеткам для образования зрительного пигмента.
• Наружный ядерный слой (stratum nucleare externum) включает ядросодержащие части фоторецепторных клеток. Колбочки концентрируются в области жёлтого пятна. Глазное яблоко организовано таким образом, что на колбочки падает центральная часть светового пятна от визуализируемого объекта. По периферии от жёлтого пятна расположены палочки.
• Наружный сетчатый (stratum plexiforme externum). Здесь осуществляются контакты внутренних сегментов палочек и колбочек с дендритами биполярных клеток.
• Внутренний ядерный (stratum nucleare internum). Содержит биполярные клетки, связывающие палочки и колбочки с ганглиозными клетками, а также горизонтальные и амакринные клетки. Перикарионы амакринных клеток расположены во внутренней части внутреннего ядерного слоя.
• Внутренний сетчатый (stratum plexiforme internum). В нём биполярные клетки контактируют с ганглиозными клетками, амакринные клетки выступают в качестве
вставочных нейронов. Популярна концепция о том, что ограниченное число биполярных клеток передает информацию 16 типам ганглиозных клеток при участии не менее 20 типов амакринных клеток.
• Ганглионарный слой (stratum ganglionicum) содержит ганглиозные нейроны. Общая схема передачи информации в сетчатке такова: рецепторная клетка → биполярная клетка → ганглиозная клетка и одновременно амакринная клетка → ганглиозная клетка.
Фоторецепторные клетки — палочки (рис. 8-47) и колбочки. Периферические отростки фоторецепторных клеток состоят из наружного и внутреннего сегментов, соединённых ресничкой. Различают центральное и периферическое зрение, что связано с характером распределения в сетчатке палочек и колбочек. В области центральной ямки расположены преимущественно колбочки. Каждая колбочка центральной ямки образует синапс только с одним биполярным нейроном. Центральное зрение, а также острота зрения реализуются колбочками. Периферическое зрение, а также ночное зрение и восприятие подвижных объектов — функции палочек.
• Наружный сегмент имеет множество уплощённых замкнутых дисков, содержащих зрительные пигменты: родопсин — в палочках; красный, зелёный и синий пигменты — в колбочках.
Рис. 8-47. Схема палочки. В наружном сегменте расположена стопка дисков, содержащих зрительный пигмент родопсин. Мембрана дисков и клеточная мембрана разобщены. Свет (h) активирует родопсин Rh* в дисках. [17]
• Внутренний сегмент заполнен митохондриями и содержит базальное тельце, от которого в наружный сегмент отходит 9 пар микротрубочек.
• Цветовосприятие — функция колбочек. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трёх разных (красный, зелёный и синий) зрительных пигментов.
• Зрительный пигмент состоит из апопротеина (опсин), ковалентно связанного с хромофором (11-цис-ретиналь или 11-^мс-дегидроретиналь).
Нейроны сетчатки (биполярные, горизонтальные, амакринные и ганглиозные клетки) синтезируют ацетилхолин, дофамин, L-глутамино- вую кислоту, глицин, γ-аминомасляную кислоту. Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги (индоламины) и нейропептиды.
• Горизонтальные клетки. Перикарионы расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а отростки входят в область синапсов между фоторецепторными и биполярными клетками. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают её также колбочкам.
• Амакринные клетки. Их перикарионы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками.
• Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые биполяры сильнее реагируют на цветной, нежели на чёрно-белый контраст. Одни получают информацию преимущественно от палочек, другие — от колбочек.
• Ганглиозные клетки — крупные мультиполярные нейроны многих разновидностей. Их аксоны образуют зрительный нерв. Ганглиозные клетки реагируют на множество свойств зрительного объекта (например, на светлые и тёмные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию).
Глия сетчатки. Кроме нейронов, сетчатка содержит крупные клетки радиальной глии (см. рис. 8-46). Их ядра расположены во внутреннем ядерном слое. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, образуя наружный пограничный слой. Внутренние отростки имеют расширение (ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки.
Слёзная железа
Слёзная железа образована группой сложных трубчато-альвеолярных желёзок; их секреторные отделы окружены миоэпителиальными клетками. Секрет железы, слёзная жидкость, по 6-12 протокам поступает в свод конъюнктивы и омывает роговицу и конъюнктиву.
Обоняние
Периферический отдел обонятельного анализатора (рис. 8-49) представлен обонятельной выстилкой (area olfactoria), которая занимает среднюю часть верхней носовой раковины и соответствующий ей участок слизистой оболочки перегородки носа площадью 2,5 см2. Обо-
нятельный эпителий содержит рецепторные клетки, общее количество которых достигает 50 млн. Их центральные отростки (аксоны) передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторные клетки окружены опорными клетками. Обонятельный эпителий содержит также пигментные клетки, от которых зависит жёлтый цвет обонятельной выстилки. В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боуменовых желёз, кровеносные сосуды и пучки безмиелиновых волокон обонятельного нерва. Слизь, секретируемая боуменовыми железами, покрывает поверхность обонятельной выстилки слоем толщиной 60 мкм. В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погружённые в слизь. Обонятельный нерв — совокупность тонких обонятельных нитей, проходящих через отверстия решётчатой кости к обонятельным луковицам и образующих пучки по 10-100 нитей.
Обонятельная клетка
Морфология. Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центрального (аксона), имеют короткий периферический отросток (дендрит), заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением — обонятельной булавой диаметром 1- 2 мкм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца для отходящих от вершины булавы 20-80 обонятельных волосков длиной 30-200 мкм, имеющих строение типичных ресничек. В мембране обонятельных ресничек присутствуют рецепторы пахучих веществ.
Функция. Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25-35 первичных запахов, но их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Нейроны обонятельной выстилки полости носа человека располагают 350 различными рецепторами пахучих веществ. В каждом нейроне обонятельной выстилки экспрессируется только один ген рецептора пахучего вещества, но каждый рецептор распознает множество пахучих веществ. Таким образом, конкретный запах зависит от активации определённой комбинации рецепторов. Регенерация. Продолжительность жизни обонятельных клеток — 40 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют исключение среди нейронов: они постоянно обновляются за счёт клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Предшественницы рецепторных клеток — базальные клетки эпителия обонятельной выстилки.
Вкус
Периферическая часть вкусового анализатора — вкусовые почки (рис. 8-51). Они обнаружены в эпителии рта, языка, переднего отдела глот-
Рис. 8-49. Орган обоняния. В эпителии обонятельной выстилки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки заканчиваются обонятельными булавами, от которых в разные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе обонятельных нитей (fila olfactoria) обонятельного нерва проходят через lamina cribrosa решётчатой кости и образуют синапсы с нейронами обонятельной луковицы (bulbus olfactorius). Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки. [17]
ки, пищевода и гортани. Их основная локализация — хемочувствительные сосочки языка: грибовидные, желобоватые и листовидные. У детей и реже у взрослых вкусовые почки встречаются в эпителии губ, надгортанника и даже голосовых связок.
Вкусовая почка
Вкусовая почка (gemma gustatoria) имеет эллипсоидную форму, высоту 27-115 мкм и ширину 16-70 мкм. В её апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой. Вкусовая почка образована 30-80 удлинёнными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервного сплетения. Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Выделяют четыре типа клеток.
Рис. 8-51. Вкусовая почка состоит из удлинённых светлых клеток различных типов. Их апикальная поверхность открывается во вкусовую пору на поверхности эпителиального пласта. Клетки вкусовой почки образуют синапсы с периферическими отростками чувствительных нейронов. [17]
Хеморецепторные клетки. Хотя контакты с афферентными волокнами образуют все типы клеток, функцию хемовосприятия связывают с клетками типа III. В пресинаптической области вкусовых клеток гранулярные пузырьки содержат серотонин, нейромедиатор афферентного синапса. Хеморецепторные клетки воспринимают сладкое, кислое, горькое, солёное и вкус глутамата (юмами, umami). Регенерация. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную её часть со скоростью 0,06 мкм/час. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового рецепторного органа составляет 250±50 часов.
Слух и равновесие