Пищеварительный тракт — мышечная трубка, выстланная слизистой оболочкой; в стенке трубки и вне её присутствуют железы, выводные протоки которых открываются в просвет трубки; желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) имеет собственный нервный аппарат (энтеральная нервная система) и собственную систему эндокринных клеток; просвет трубки — внешняя среда.
Оболочки пищеварительной трубки
Стенка пищеварительной трубки состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной (серозная или адвентициальная) оболочек (рис. 12-18).
Слизистая оболочка состоит из трёх слоёв: эпителия, собственного слоя и мышечного слоя. В пищеварительной трубке присутствуют слизистые оболочки двух типов: кожного и кишечного (табл. 12-2). Слизистая оболочка кишечного типа — часть системы иммунной защиты организма и может быть отнесена к органам лимфоидной системы.
Таблица 12-2. Типы слизистых оболочек
|
Кожный |
Кишечный |
|
|
Эпителий Собственный слой Мышечный слой Локализация |
Многослойный плоский Коллагеновые и эластические волокна Слабое развитие или полное отсутствие Органы ротовой полости, пищевод, каудальная часть прямой кишки |
Однослойный цилиндрический Коллагеновые, эластические, ретикулиновые волокна Хорошо развит Желудок, тонкая и толстая кишка |
• Эпителий. Слизистая оболочка кожного типа содержит многослойный плоский эпителий, слизистая оболочка кишечного типа — однослойный цилиндрический.
Рис. 12-18. Стенка пищеварительной трубки состоит из 4-х оболочек: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная (или адвентициальная). Слизистая оболочка содержит лимфатические фолликулы и может включать простые экзокринные железы (например, в желудке). Подслизистая оболочка некоторых отделов пищеварительного тракта (пищевод, двенадцатиперстная кишка) имеет сложные железы. Выводные протоки всех экзокринных желёз пищеварительного тракта открываются на поверхности слизистой оболочки. Через стенку пищеварительной трубки проходят и открываются на поверхности слизистой оболочки выводные протоки больших желёз пищеварительной системы — печени и поджелудочной железы. [17]
• Собственный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Здесь встречаются ГМК, лимфоциты, плазматические клетки, фибробласты и тучные
• Мышечный слой построен из ГМК. В слизистой оболочке кожного типа мышечный слой присутствует только в пищеводе. Мышечный слой обеспечивает изменения рельефа слизистой оболочки. В нём различают два подслоя. В одном из них все ГМК ориентированы циркулярно, а в другом подслое — продольно. Подслизистая оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит сплетение кровеносных сосудов и подслизистое нервное сплетение. Оба сплетения необходимы для обеспечения жизнеспособности и выполнения функций слизистой оболочки. Подслизистая оболочка реализует локальные смещения слизистой оболочки относительно мышечной, отсутствует в дёснах, твёрдом нёбе и на дорсальной поверхности языка.
Мышечная оболочка. На всём протяжении пищеварительного тракта, начиная от границы между верхней и средней третью пищевода, мы-
клетки.
шечная оболочка построена из ГМК, которые образуют два слоя: циркулярный и продольный. Сокращение ГМК продольного слоя укорачивает длину кишечной трубки. ГМК циркулярного слоя развивают сфинктероподобные сокращения. Между этими слоями расположено межмышечное нервное сплетение.
Наружная оболочка. Если рассматриваемая часть пищеварительного тракта обращена в брюшную полость, то наружная оболочка — серозная. T. serosa везде устроена однотипно: со стороны брюшной полости (плевральной полости, полости сердечной сумки) — пласт однослойного плоского эпителия (мезотелия); под его базальной мембраной расположена пластинка рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мезотелий обладает хорошими транспортными свойствами (например, для всасывания из полости избытка жидкости). Серозная оболочка обеспечивает беспрепятственное скольжение находящихся в полости органов относительно друг друга.
Нервный аппарат пищеварительного тракта
Вегетативная иннервация пищеварительного тракта включает два компонента: внутренний — энтеральная нервная система и внешний — центральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической и симпатической систем. Энтеральная нервная система — совокупность собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, расположенных за пределами пищеварительной трубки (экстрамуральные нейроны). Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ — главная функции энтеральной нервной системы. Центральные (преганглионарные) нейроны вегетативной нервной системы модулируют активность энтеральной нервной системы.
Нервные сплетения. Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен слизистым, подслизистым, межмышечным и глубоким мышечным (в толще циркулярного слоя мышечной оболочки) нервными сплетениями, образованными ганглиями и сетью нервных волокон (рис. 12-19).
• Двигательная вегетативная иннервация. Поперечно-полосатые мышцы получают двигательную соматическую иннервацию, а гладкомышечные клетки (ГМК), миоэпителиальные клетки и секреторные клетки экзокринных желёз — двигательную вегетативную. Парасимпатическая иннервация. Парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов. Преганглионарные волокна в составе блуждающего и тазового чревного нервов образуют синапсы на постганглионарных парасимпатических нейронах нервных сплетений (рис. 12-20).
Рис. 12-19. Энтеральная нервная система. Подслизистое и межмышечное сплетения содержат ганглии. Нервные волокна образуют слизистое и глубокое мышечное сплетения. [114]
♦ Тело первого нейрона расположено в двигательном ядре блуждающего нерва, аксоны этих нейронов в составе блуждающего нерва входят в пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, поджелудочную железу, жёлчный пузырь и образуют синапсы со вторым нейроном двигательного пути.
♦ Второй нейрон — двигательная нервная клетка межмышечного и подслизистого нервных сплетений. Аксоны постганглионарных нейронов образуют двигательные нервные окончания на ГМК и железистых клетках.
♦ Каудальный отдел пищеварительного тракта. Двухнейронная парасимпатическая цепочка для органов пищеварительного тракта, находящихся в тазовой области, организована сходным образом. Тела первых нейронов цепочки расположены в парасимпатическом ядре крестцового отдела спинного мозга.
♦ Нейромедиаторы. Оба нейрона двигательного пути холинергические, т.е. нейромедиатор, выделяющийся в синапсах на постганглионарных нейронах и из варикозностей терминального отдела аксона этих клеток, — ацетилхолин. Рецепторы ацетилхолина как на постганглионарных нейронах, так и на ГМК и железистых клетках — м-холинорецепторы.
• Симпатическая иннервация. Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона. Первый нейрон (холинергический) расположен в вегетативном ядре (nucleus intermediolateralis) спинного мозга (боковые рога), аксон этого нейрона образует холинергические (нейромедиатор ацетилхолин, рецепторы мускаринового типа) синапсы со вторым нейроном цепочки. Второй нейрон расположен в ганглиях
Рис. 12-20. Энтеральная нервная система. Чувствительные, двигательные и вставочные нейроны энтеральной нервной системы осуществляют связь между нейронами ЦНС и эффекторными клетками (ГМК, железистые клетки) пищеварительного тракта. [114]
симпатического ствола (чревного, верхнего и нижнего брыжеечных) и имеет адренергическую природу (нейромедиатор норадреналин). Аксоны вторых нейронов входят в органы пищеварительного тракта и иннервируют железистые клетки и ГМК (двухнейронная цепочка) либо образуют синапсы с интрамуральными нейронами (трёхней- ронная цепочка).
Чувствительная иннервация. Висцеральные чувствительные нейроны регистрируют объём, давление, содержание (рН, осмолярность, специфические вещества), болевые ощущения в пищеварительной трубке. При возбуждении чувствительного нейрона нейромедиаторы (вещество P, нейрокинин А, нейрокинин В и др.) высвобождаются как из центрального, так и периферического отростка клетки.
Энтеральная эндокринная система
Эндокринная система желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) включает эндокринные (энтероэндокринные) клетки слизистой оболочки и желёз пищеварительной трубки, а также островки поджелудочной железы и некоторые (синтезирующие гормоны) нейроны энтеральной нервной системы.
Островки поджелудочной железы (см. рис. 12-64). Эндокринная часть поджелудочной железы — совокупность панкреатических островков (их около 1 млн), занимающих 2\% объёма железы. Каждый островок (сферической формы скопление клеток) имеет диаметр до 0,2 мм и содержит несколько сотен и даже тысяч эндокринных клеток, ок- ружённых тонкой сетью ретикулиновых волокон и многочисленными кровеносными капиллярами с фенестрированным эндотелием. Островковые клетки синтезируют и секретируют пептидные гормоны, отсюда — хорошее развитие гранулярной эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, наличие секреторных гранул. Различают несколько типов эндокринных клеток, синтезирующих и секретирующих в просвет капилляров следующие пептидные гормоны: инсулин (β-клетки), глюкагон (α-клетки), соматостатин (δ-клетки), панкреатический полипептид (PP-клетки) и у детей младшего возраста — гастрин (G- клетки).
• α-Клетки составляют около 15\% островковых клеток, расположены преимущественно по периферии островка, имеют неправильной формы ядро, в цитоплазме содержат гранулы пептидного гормона глюкагона. Глюкагон расценивают как антагонист инсулина, этот гормон стимулирует гликогенолиз и липолиз. Основные мишени глюкагона — гепатоциты и адипоциты.
• β-Клетки составляют до 70\% эндокринных клеток островка, расположены преимущественно в его центральных частях, содержат крупное округлое ядро и гранулы инсулина. Главные мишени инсулина — печень, скелетные мышцы, адипоциты. Инсулин — главный регулятор гомеостаза глюкозы (стимулирует мембранный транспорт глюкозы). Гормон регулирует обмен углеводов (стимуляция гликолиза и подавление глюконеогенеза), липидов (стимуляция липогенеза), белков (стимуляция синтеза), стимулирует пролиферацию и рост клеток.
• δ-Клетки секретируют соматостатин
• PP-клетки синтезируют панкреатический полипептид — один из регуляторов пищевого режима. Гормон угнетает секрецию экзокринной части поджелудочной железы.
• G-клетки секретируют пептидный гормон гастрин (пептид из 17 аминокислот). Энтероэндокринные клетки происходят из энтодермы и нейроэктодермы (нервного гребня). Находятся в слизистой оболочке кишечного типа, главным образом среди эпителиальных клеток крипт в кишечнике, в железах желудка, а также в собственном слое слизистой оболочки желудка и кишечника, они особенно многочисленны в двенадцатиперстной кишке. Клетки слюнных и дуоденальных желёз двенадцатиперстной кишки секретируют эпидермальный фактор рос-
та (EGF), фактор роста нервов, калликреин (конвертирует кининоген в брадикинин). При поступлении пищи в просвет ЖКТ различные эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменения pH в просвете пищеварительного канала начинают выделять гормоны в ткани и в кровь. Активность энтероэндокринных клеток находится под контролем вегетативной нервной системы.
Интрамуральные нейроны пищеварительного тракта выделяют нейропептид Y, относящийся к кальцитониновому гену пептид, вещество P, гастрин, гастрин-рилизинг гормон, нейротензин, метионин-энкефалин и другие пептиды.
Другие источники гормонов. Гистамин секретируют главным образом тучные клетки. Наконец, из разных клеточных источников поступают серотонин, брадикинин, простагландин Е.
Лимфоидный аппарат пищеварительного тракта
Лимфоидный аппарат отвечает за специфическую иммунную защиту против патогенных микроорганизмов (вирусы, бактерии, простейшие) и обеспечивает иммунологическую толерантность (невосприимчивость) к потенциально иммуногенным продуктам пищеварения и микроорганизмам, присутствующим в кишечнике. Лимфоидный аппарат включает глоточное лимфоидное кольцо (anulus lymphoideus pharyngis) и слизистую оболочку кишечного типа, содержащую диффузные скопления иммунокомпетентных клеток и одиночные лимфатические фолликулы. В каудальном отделе подвздошной кишки и в червеобразном отростке имеются агрегаты лимфатических фолликулов. Гистологическая характеристика лимфоидной ткани слизистых оболочек рассмотрена в главе 11.
Ротовая полость
Для ротовой полости характерна слизистая оболочка кожного типа. Она устойчива к действию механических, термических и химических раздражителей и характеризуется высокой регенераторной способностью. На поверхность слизистой оболочки открываются многочисленные протоки слюнных желёз, располагающихся в подслизистой оболочке. Подслизистая оболочка отсутствует на дорсальной поверхности языка, в области дёсен и твёрдого нёба.
Слизистая оболочка ротовой полости подразделяется на выстилающую, специализированную и жевательную.
• Выстилающая слизистая оболочка покрывает щёки, губы, альвеолярную десну, дно полости рта, вентральную поверхность языка и мягкое нёбо. Она наиболее податлива к растяжению и сжатию и рассматривается как амортизационная подушка
для подлежащих тканей. Слизистая оболочка этой разновидности содержит многослойный плоский неороговевающий эпителий. В эпителий вдаются сравнительно невысокие соединительнотканные сосочки. Наличие эластических волокон в собственном слое слизистой оболочки обеспечивает податливость слизистой оболочки данного типа. Подслизистая оболочка обеспечивает возможность смещения слизистой оболочки при жевании, голосообразовании и глотании. Во многих областях выстилающей слизистой оболочки, особенно губы (преимущественно верхней) и щеки (преимущественно на уровне смыкания зубов), присутствуют небольшие желтоватые возвышения на поверхности слизистой оболочки. Они обусловлены гетеротопическим расположением сальных желёз и соответствуют локализации в слизистой оболочке отложений кожного сала.
• Слизистая оболочка жевательного типа выстилает ту часть полости рта, которая испытывает наибольшую механическую нагрузку при жевании. Она присутствует в прикреплённой части десны, твёрдом нёбе и покрывает основную площадь дорсальной поверхности языка. Эта разновидность слизистой оболочки содержит многослойный плоский ороговевающий эпителий. В отличие от выстилающей слизистой оболочки, эпителиальные выросты более выражены. Они значительно углубляются в подлежащую соединительную ткань; соответственно, хорошо развиты и сосочки собственного слоя. Подслизистая оболочка в этих областях полости рта либо очень тонкая, либо отсутствует совсем.
• Специализированная слизистая оболочка полости рта присутствует на дорсальной поверхности языка и образует различные его сосочки.
Эпителий слизистой оболочки (см. рис. 12-25) полости рта трёх типов: неороговевающий, ороговевающий и частично ороговевающий.
• Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность слизистой оболочки губ, щёк, альвеолярной десны, дна полости рта, вентральной поверхности языка и мягкого нёба.
• Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность слизистой оболочки жевательного типа в твёрдом нёбе, прикреплённой части десны, присутствует в сосочках слизистой оболочки на дорсальной поверхности языка.
• Частично ороговевающий эпителий присутствует в жевательной слизистой оболочке, покрывающей свободную десну и дорсальную поверхность языка. Способность к частичному ороговению — уникальное свойство эпителия слизистой оболочки полости рта.
Собственный слой слизистой оболочки (см. рис. 12-25) многочисленными выпячиваниями вдаётся в эпителий в виде сосочков. Они образованы рыхлой соединительной тканью, содержащей кровеносные сосуды и нервные волокна.
Губа
В губе кожный покров лица переходит в слизистую оболочку полости рта. Центральную часть губы занимает поперечно-полосатая кольцевая мышца рта. В губе выделяют кожную, переходную и слизистую части.
• Кожная часть имеет строение кожи с малым ороговением. В ней присутствуют корни волос, сальные и потовые железы.
• Переходная часть губы — продолжение кожной части. Её называют красной каймой. Здесь через эпителий просвечивают многочисленные кровеносные сосуды, расположенные в собственном слое. В переходной части губы две зоны: наруж-
ная — гладкая (pars glabra) и внутренняя — ворсинчатая (pars villosa). В наружной части эпителий еще сохраняет роговой слой, но становится тоньше и прозрачнее. В собственном слое отсутствуют корни волос и потовые железы, но ещё имеются сальные железы, открывающиеся протоками на поверхность эпителия. Во внутренней (ворсинчатой) зоне эпителий становится толще, роговой слой полностью исчезает. В эпителий вдаются высокие соединительнотканные сосочки с большим количеством капилляров — выросты собственного слоя слизистой оболочки. У новорождённых эта часть губы покрыта эпителиальными выростами — ворсинками. На задней (внутренней) поверхности губы переходная часть граничит с pars mucosa.
• Слизистая часть. Здесь расположена слизистая оболочка кожного типа: достаточно толстый многослойный плоский неороговевающий эпителий. Нерегулярные содинительнотканные сосочки собственного слоя слизистой оболочки имеют разную высоту. В соединительной ткани присутствуют эластические волокна, позволяющие слизистой оболочке возвращаться в исходное положение после её растяжения. В слизистой оболочке могут встречаться области повышенной пигментации. Подслизистая оболочка содержит крупные секреторные отделы сложных альвеолярно-трубчатых слизистых и белково-слизистых желёз (губные железы), которые увлажняют поверхность слизистой оболочки. Подслизистая оболочка прочно сращена с соединительной тканью мышц губы (m. orbicularis oris), которые образуют вместе со слизистой оболочкой единый комплекс, участвующий в жевании и артикуляции.
Щека
Основу щеки образует поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Снаружи щека покрыта тонкой кожей с хорошо развитой подкожной жировой клетчаткой, изнутри выстлана слизистой оболочкой.
• Слизистая оболочка гладкая и упругая, состоит из многослойного неороговевающего эпителия и собственного слоя (плотная соединительная ткань с многочисленными эластическими волокнами). Собственный слой сливается с подслизистой оболочкой. Мышечный слой в составе слизистой оболочки отсутствует. В слизистой оболочке различают три зоны: верхнюю (zona maxillaris), промежуточную (zona intermedia) и нижнюю (zona mandibularis). Промежуточная зона занимает область по линии смыкания зубов от угла рта до ветви нижней челюсти. В этой зоне собственный слой образует высокие сосочки, здесь отсутствуют слюнные, но встречаются сальные железы. У новорождённых в этой зоне определяются выросты эпителия, аналогичные таковым во внутренней зоне (pars villosa) переходной части губы.
• Подслизистая оболочка содержит жировую ткань, эластические волокна и концевые отделы малых слюнных желёз.
Язык
Основу языка (lingua) составляют пучки поперечно-полосатых мышечных волокон. Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой, состоящей из многослойного плоского (местами ороговевающего) эпителия и подстилающего его собственного слоя слизистой оболочки (рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань). По дор-
Рис. 12-25. Нитевидные сосочки выступают на поверхности эпителия слизистой оболочки языка в виде тонких остроконечных возвышений, состоящих из ороговевающих кератиноцитов. В основе сосочка лежит соединительнотканный вырост собственного слоя слизистой оболочки. [17]
сальной поверхности языка расположены нитевидные, грибовидные, желобоватые и листовидные сосочки языка. В эпителии всех сосочков, кроме нитевидных, присутствуют вкусовые почки.
• Нитевидные сосочки. Наиболее мелкие среди сосочков — нитевидные (papillae filiformes) (рис. 12-25), они образованы возвышением собственного слоя слизистой оболочки. С поверхности сосочек покрыт эпителием, причём на вершине сосочка поверхностные слои эпителия подвергаются ороговению.
• Листовидные сосочки (papillae foliatae) хорошо развиты у детей (у взрослых эти сосочки атрофированы); образуют две группы (4-8 сосочков в каждой группе) по левому и правому краям языка. Листовидный сосочек образован выпячиванием собственного слоя слизистой оболочки с 5-12 вторичными выпячиваниями, разделёнными узкими углублениями эпителия. Собственный слой слизистой оболочки покрыт многослойным плоским эпителием. В толще эпителия залегают вкусовые почки. Углубления между листовидными сосочками хорошо промываются секретом желёз, расположенных глубоко в соединительной ткани собственного слоя на границе с мышцей языка.
• Грибовидные сосочки. Количество грибовидных сосочков (papillae fungiformes) достигает сотни, рисунок расположения сосочков индивидуален. Сосочки шире у вершины и сужены у основания, покрыты многослойным плоским эпителием без признаков ороговения. На уплощённой вершине сосочка и реже на боковой поверхности встречаются единичные вкусовые почки. Соединительная ткань образует многочисленные выросты, вдающиеся в эпителий.
• Желобоватые сосочки (papillae vallatae) в количестве 6-12 расположены в задней части языка, кпереди от пограничной борозды между телом и корнем языка. Сосочки возвышаются над поверхностью языка и окружены глубоким желобком. Многослойный плоский эпителий покрывает соединительнотканную основу сосочка. Соединительная ткань имеет множество коротких выростов в верхней части сосочка — вторичные соединительнотканные сосочки. В эпителии на боковой поверхности сосочка и окружающего его валика присутствуют многочисленные вкусовые почки. На дне желобка открываются выводные протоки трубчатых белковых и слизистых желёз.
Десна
Десна (gingiva) — слизистая оболочка, сращённая с надкостницей верхней и нижней челюстей. Различают десну альвеолярную, при- креплённую и межзубную.
• Альвеолярная десна покрывает альвеолярный отросток. Слизистую оболочку образуют тонкий многослойный неороговевающий эпителий и соединительнотканные сосочки, которые могут отсутствовать. Именно поэтому слизистая оболочка выглядит более красной, чем на губе и щеке. Подслизистая оболочка содержит малые слюнные железы и слабо связана с мышцами или костью, т.к. располагается между подвижной губой и неподвижной костью и должна быть достаточно мобильной. Краевая десна — часть альвеолярной десны, прилежащая к шейке зуба.
• Прикреплённая десна обращена к поверхности зуба. Слизистая оболочка выстлана частично ороговевающим эпителием, через который слабо просвечивают кровеносные сосуды. Прикреплённая десна выглядит более бледной, чем соседняя альвеолярная десна. В эпителий внедряются высокие и узкие соединительнотканные сосочки. Поскольку подслизистая оболочка отсутствует, собственный слой слизистой оболочки непосредственно контактирует с костью челюсти, выполняя роль надкостницы. Таким образом, граница между альвеолярной (красной) и прикреплённой (бледной) десной проходит по линии перехода от тонкого неороговевающего эпителия к более толстому и частично ороговевающему эпителию.
• Межзубная десна включает десневой сосочек (papilla gingivalis) — участок десны, расположенный в межзубном промежутке между контактными поверхностями коронок и межальвеолярной перегородкой.
Нёбо
Выделяют твёрдое (palatum durum) и мягкое (palatum molle) нёбо. Твёрдое нёбо формирует крышу полости рта и способствует противостоянию механическим движениям при пережёвывании пищи. По срединной линии твёрдого нёба проходит шов, обусловленный костным гребешком, по сторонам от которого расходятся поперечные складки с соединительнотканной основой.
• Слизистая оболочка — типичный пример слизистой оболочки жевательного типа. Она плотная, состоит из толстого многослойного ороговевающего эпителия и выраженного собственного слоя. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей нёбных костей.
• Подслизистая оболочка отсутствует в среднем отделе в области шва и перехода твёрдого нёба в десну. Она имеется в латеральных отделах твёрдого нёба. В передней их части на уровне клыков и премоляров подслизистая оболочка содержит
жировую ткань, а в задней части на уровне моляров — концевые отделы слизистых слюнных желёз. Сзади твёрдое небо переходит в мягкое. Мягкое нёбо. Основу мягкого нёба образуют слои эластических волокон и поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Нёбо имеет носоглоточную и ротоглоточную поверхности.
• Носоглоточная поверхность. Слизистая оболочка, покрывающая мягкое нёбо со стороны носоглотки, состоит из многорядного реснитчатого эпителия и собственного слоя с отдельными слизистыми железами. От мышечной ткани слизистая оболочка отделена слоем эластических волокон.
• Ротоглоточная поверхность. Со стороны полости рта слизистая оболочка покрыта тонким многослойным неороговевающим эпителием. Её собственный слой образует многочисленные высокие и узкие сосочки и содержит множество эластических волокон, что связано с подвижностью этого отдела нёба. Плотный слой эластических волокон отделяет собственный слой от подслизистой основы, содержащей многочисленные малые слюнные железы. Очень тонкая подслизистая оболочка включает островки жировой ткани, малые слюнные железы и сращена с соседними мышцами.
• Язычок. Свободный край мягкого нёба называют язычком (uvula palatine). У но- ворождённых граница между ротоглоточной и носоглоточной поверхностями проходит по линии перегиба слизистой оболочки на дужках мягкого нёба и на язычке. У взрослых эта граница смещена на носоглоточную поверхность, так что язычок покрыт слизистой оболочкой, характерной для полости рта. При глотании мягкое небо перекрывает вход в носоглотку и предотвращает попадание пищи в нос.