Кора большого мозга (неокортекс) содержит 6 слоёв нервных клеток
(рис. 8-39).
Слои коры
Снаружи внутрь слои коры располагаются в следующем порядке: молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный (ганглионарный) и полиморфный (мультиформный).
I. Молекулярный. Содержит редкие перикарионы, здесь проходят аксоны и дендриты.
II. Наружный зернистый. В наружном зернистом слое присутствуют небольшие пирамидные и звездчатые нейроны.
III. Наружный пирамидный. Представлен многочисленными пирамидными нейронами средней величины; размеры их перикариона возрастают в глубоких частях слоя.
IV. Внутренний зернистый. Содержит мелкие звездчатые клетки.
V. Внутренний пирамидный (ганглионарный). Состоит из крупных пирамидных нейронов и небольшого количества звездчатых клеток.
VI. Полиморфный. Образован множеством нейронов различной величины и формы, а также некоторым количеством пирамидных и зернистых нейронов.
Рис. 8-39. Цитоархитектоника и миелоархитектоника коры большого мозга. Используя различные методы окрашивания, можно получить картину строения коры с хорошо различимыми отростками нейронов (левая часть рисунка), только перикарионами (средняя часть рисунка) или миелиновыми волокнами (правая часть рисунка). В последнем случае на уровне внутреннего зернистого и внутреннего пирамидного слоёв видны компактные скопления миелиновых волокон в виде соответственно полоски наружной и внутренней зернистой пластинки. [17]
Нейроны коры
Пирамидные нейроны. Размеры перикариона — 10-100 мкм, имеют длинный апикальный дендрит, выходящий из вершины пирамиды, и другие дендриты, отходящие от боковых поверхностей перикариона. От основания пирамиды отходит аксон, уходящий в белое вещество. Возвратные коллатеральные ветви аксона заканчиваются на других пирамидных нейронах или вставочных корковых нейронах. Гигантские пирамидные нейроны расположены в слое V двигательной коры, это самые крупные нейроны коры. Размеры их перикариона более 100 мкм, они дают начало крупным миелинизированным аксонам пирамидного тракта. Крупные пирамидные нейроны расположены также в слое V зрительной коры затылочной доли. Они посылают аксоны в ствол мозга и участвуют в рефлексе движения глаза.
Пирамидная система. В осознанном контроле за произвольными движениями принимает участие кора лобных долей головного мозга (предцентральная извилина), откуда нервные импульсы через мотонейроны спинного мозга поступают к ске-
летным мышцам конечности. Важнейшим нейромедиатором в передаче импульсов между нейронами в данной системе является ацетилхолин. Звездчатые нейроны. Их перикарионы имеют округлую, полигональную или треугольную форму, 4-8 мкм в диаметре. Аксон и дендриты отходят на короткое расстояние от перикариона и участвуют в образовании внутрикорковых связей.
Веретеновидные нейроны чаще встречаются в слое VI. От противоположных концов перикариона отходят дендриты. Аксон уходит глубоко в белое вещество. Инвертированные пирамидные нейроны присутствуют во всех слоях, кроме первого. Имеют перикарион полигональной формы и короткие дендриты. Аксон направляется вертикально к поверхности коры, отдавая коллатерали во всех слоях. Горизонтальные нейроны находятся в слое I. От их веретеновидного перикариона отходит длинный аксон, который вместе с дендритами образует горизонтальные связи в пределах слоя I.
Модули и цилиндры коры
Кора больших полушарий состоит из модулей и цилиндров.
• Модуль имеет в поперечнике около 0,1 мм и пронизывает всю толщу коры. В зрительной коре типичный модуль включает более 100 тысяч синаптически связанных клеток, образующих локальные нейронные сети. Модули контактируют друг с другом коллатералями дендритов и аксонов.
• Цилиндры. Существует представление о вертикальных (радиальных) связях от одной до трёх сотен нейронов коры, в совокупности образующих некую функциональную единицу, называемую цилиндром. Подобная структура может достигать в диаметре нескольких сотен мкм. Цилиндры наиболее наглядно прослеживаются в сенсорных полях коры, где они получают информацию от определённых групп афферентных нейронов.