Комплекс Гольджи расположен около ядра и образован стопкой из 3-10 уплощённых и слегка изогнутых цистерн с расширенными концами (рис. 2-43). Эта органелла процессирует белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети. Выходящие из цистерн комплекса Гольджи белки находятся внутри транспортных пузырьков. Продукты комплекса Гольджи разделяются на три потока, которые направляются в плазматическую мембрану (интегральные мембранные белки), лизосомы или выделяются из клетки (например, пищеварительные ферменты).
Цистерны комплекса Гольджи образуют три основных компартмента: цис-компартмент, транс-компартмент и промежуточный компартмент. С комплексом Гольджи тесно связан и всегда рассматривается вместе ещё один компартмент — транс-сеть Гольджи.
• Цис-компартмент (формирующийся) включает цистерны, обращён- ные к расширенным элементам гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие транспортные пузырьки.
• Транс-компартмент (зрелый) образован цистернами, обращёнными к вакуолям и секреторным гранулам. На небольшом расстоянии от краевой цистерны транс-компартмента лежит транс-сеть.
• Промежуточный компартмент — небольшое количество цистерн между цис- и транс-компартментами.
• Транс-сеть Гольджи лежит на небольшом расстоянии от краевой цистерны транс-компартмента и участвует в образовании лизосом и сортировке белков для различных транспортных пузырьков.
Рис. 2-43. Комплекс Гольджи. Белки и липиды поступают в комплекс Гольджи через цис-компартмент. Транспортные пузырьки переносят эти молекулы последовательно из одной цистерны в другую. Готовый продукт выходит из комплекса через транс-компартмент, находясь в различных пузырьках. Часть из них содержит молекулы, обеспечивающие внутриклеточное пищеварение, и сливается с лизосомами. Другая часть пузырьков участвует в экзоцитозе. Третья группа пузырьков содержит белки для плазмолеммы. [17]
Компартменты и направление транспорта. Белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети, поступают в специальный компартмент, который располагается между эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи. Этот компартмент представлен т.н. везикулярно-трубчатыми кластерами. Здесь происходит умеренное накопление белков и определяется направление их дальнейшего транспорта. Из этого компартмента материал для дальнейшей модификации проходит по следующей цепочке: цис-компартмент → промежуточный компартмент → транскомпартмент → транс-сеть Гольджи. Это направление транспорта продукта обозначается как антероградное. Перемещение продукта по данной цепочке в обратном направлении называют ретроградным транспортом. Некоторые белки после мо-
дификации в комплексе Гольджи транспортируются ретроградно в гранулярную эндоплазматическую сеть для выполнения там своих функций. Функции комплекса Гольджи. В комплексе Гольджи происходят процессы модификации белка (например, гликозилирование, т.е. присоединение к молекуле белка молекул сахаров), концентрирования, сортировки и упаковки секреторных продуктов (образование секреторных гранул).
ПРОТЕОСОМЫ
Содержание белков в клетке определяется не только скоростью их синтеза, но также и скоростью их деградации. Время полураспада клеточных белков варьирует от нескольких минут до нескольких дней. Существуют и дефектно синтезированные или повреждённые белки, подлежащие идентификации и быстрому удалению. Деградация белков (цитозольный протеолиз) происходит по двум основным механизмам — убиквитин-протеосомный путь и опосредованная лизосомным протеолизом деградация.
• Убиквитин. Этот полипептид присутствует во всех клетках всех организмов, кроме бактерий, что и определило его название (лат. ubique — везде). Клетки используют убиквитин в качестве маркёра нежелательных белков, которые после взаимодействия с убиквитином легко распознаются и быстро расщепляются в специальных органеллах — протеосомах.
• Протеосома — комплекс нелизосомных мультикаталитических протеиназ. Протеосомы осуществляют значительную часть цитозольного протеолиза, поэтому протеосомы регулируют множество важных внутриклеточных процессов: контроль клеточного цикла, выживаемость клеток, опухолевый рост, ангиогенез, экспрессия молекул адгезии, продукция цитокинов, удаление повреждённых, окисленных и мутантных белков.