Сеть лимфатических узлов фильтрует антиген из интерстициальной жидкости и лимфы. Лимфатические узлы появляются в конце 2-го- начале 3-го месяцев внутриутробного развития. Лимфатический узел (рис. 11-16) имеет округлую или почковидную форму размером 2- 10 мм, снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. Лимфа поступает в узел через несколько приносящих лимфатических сосудов. Через ворота (hilus) узла проходят кровеносные и выносящий лимфатический сосуд. В лимфатическом узле
Рис. 11-16. Лимфатический узел разделён на корковую и мозговую части. В корковой части расположены лимфатические фолликулы, от которых в мозговую часть отходят мозговые тяжи. Тимус-зависимая паракортикальная зона заштрихована. [17]
различают корковую и мозговую части, а также синусы. На границе между корковой и мозговой частями расположена тимус-зависимая паракортикальная зона. В лимфатическом узле T-лимфоциты взаимодействуют с B-лимфоцитами и фолликулярными отростчатыми клетками. Из паренхимы лимфатического узла лимфоциты поступают в выносящий лимфатический сосуд. В лимфатическом узле происходит созревание В- и T-клеток, в результате которого B-лимфоциты приобретают способность продуцировать АТ, T-хелперы — поддерживать цитокинами взаимодействие иммунокомпетентных клеток, а цитотоксические T-лимфоциты — уничтожать инфицированные и опухолевые клетки.
Корковая часть
По периферии лимфатического узла, в корковой его части, расположены многочисленные лимфатические фолликулы и корковые синусоиды (синусы). Корковая часть — B-клеточная зона. Лимфатические фолликулы. В ретикулярной строме лимфатического фолликула располагаются B-лимфоциты, дендритные клетки и макрофаги. При активации лимфатического фолликула формируется зародышевый центр (рис. 11-17).
Рис. 11-17. Распределение Т- и B-лимфоцитов в лимфатическом узле. Тимус-зависимая зона — светлая. Тимус-независимая зона заштрихована. T-лимфоциты поступают в паренхиму узла из посткапиллярных венул и вступают в контакт с фолликулярными отростчатыми клетками и B-лимфоцитами. [17]
• Зародышевый центр — специализированная структура лимфатических фолликулов, появление которого сопровождает иммунный ответ. В центральной части такого активированного фолликула присутствует светлая зона — центр размножения (зародышевый центр), светлую зону окружает мантия из лимфоцитов (тёмная зона). В тём- ной зоне центра в B-клетках осуществляется процесс соматической рекомбинации генов иммуноглобулинов. Этому процессу сопутствует негативная селекция B-клеток в светлой зоне.
• Дендритные клетки . Активированные фолликулы имеют два типа дендритных клеток: фолликулярные отростчатые клетки, которые представляют нативный антиген B-лимфоцитам, и CD11c+-клетки, процессирующие антиген и представляющие его фрагмент T-хелперам.
• Плазматические клетки. В зародышевом центре B-лимфоциты постоянно вступают в апоптоз. Но — если B-лимфоцит встречается со своим антигеном и в пределах светлой зоны зародышевого центра
взаимодействует с активированным T-лимфоцитом — то апоптоз этого B-лимфоцита откладывается, и B-клетка начинает активно пролиферировать со скоростью, удваивающей здесь количество B- лимфоцитов каждые 6 часов. Пролиферирующие B-клетки смещают неактивированные B-лимфоциты на периферию и в совокупности образуют тёмную зону. Часть пролиферирующих B-клеток дифференцируется в плазматические клетки.
Мозговая часть
Центральная часть узла содержит мозговые тяжи и синусоиды. Мозговые тяжи образованы скоплением Т- и B-лимфоцитов, плазматических клеток, многочисленных макрофагов. Большинство клеток в тяжах — мигранты из корковой части.
Тимус-зависимая зона
Тимус-зависимая зона — паракортикальная зона лимфатического узла (см. рис. 11-17). В тимус-зависимой зоне большинство клеток готово к реакции с антигеном. T-лимфоциты располагаются преимущественно в этой зоне, откуда они мигрируют в мозговые синусы и поступают в выносящий лимфатический сосуд. Эта зона содержит многочисленные антиген-представляющие (дендритные) клетки, экспрессирующие на своей поверхности молекулы MHC класса II. В этой же зоне присутствуют посткапиллярные венулы с кубическими (высокими) эндотелиальными клетками, где происходит хоминг лимфоцитов — именно здесь из циркуляции в лимфатический узел поступают В- и T-лимфоциты. Через стенку этих венул в лимфатический узел за одну секунду проходит до 10 000 лимфоцитов. Венулы с кубическим эндотелием — характерная морфологическая особенность всех вторичных лимфоидных органов, кроме селезёнки.
В паракортикальной зоне активируются цитотоксические T-лимфоци- ты. Здесь они распознают антиген на поверхности инфицированных вирусом макрофагов или дендритных клеток и служат мишенями воздействия цитокинов из активированных TH-клеток. Будучи активированными, цитотоксические T-лимфоциты пролиферируют и рециркулируют, часть из них вновь поступает во вторичные лимфоидные органы.
Синусы
Под капсулой расположен краевой синус, куда поступает лимфа из приносящих лимфатических сосудов. Краевой синус через промежуточные синусы переходит в синусы мозгового вещества, а из них лимфа по выносящему лимфатическому сосуду в области ворот выходит из органа.