Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. У части гистологических элементов мышечной ткани имеются сократительные единицы — саркомеры (см. рис. 6-3). Это обстоятельство позволяет различать два типа мышечных тканей. Один из них — по- перечно-полоcатая (скелетная и сердечная) и второй — гладкая. Во всех сократительных элементах мышечных тканей (поперечно-полосатое скелетное мышечное волокно, кардиомиоциты, гладкомышечные клетки — ГМК), а также в немышечных сократительных клетках функционирует актомиозиновый хемомеханический преобразователь. Сократительную функцию скелетной мышечной ткани (произвольная мускулатура) контролирует нервная система (соматическая двигательная иннервация). Непроизвольные мышцы (сердечная и гладкая) имеют вегетативную двигательную иннервацию, а также развитую систему гуморального контроля. Для ГМК характерна выраженная физиологическая и репаративная регенерация. В составе скелетных мышечных волокон присутствуют стволовые клетки (клетки-сателлиты), поэтому скелетная мышечная ткань потенциально способна к регенерации. Кардиомиоциты находятся в фазе G0 клеточного цикла, а стволовые клетки в сердечной мышечной ткани отсутствуют. По этой причине погибшие кардиомиоциты замещаются соединительной тканью.
Скелетная мышечная ткань
У человека более 600 скелетных мышц (около 40\% массы тела). Скелетная мышечная ткань обеспечивает осознанные и осознаваемые произвольные движения тела и его частей. Основные гистологические элементы: скелетные мышечные волокна (функция сокращения) и клетки-сателлиты (камбиальный резерв).
Источники развития гистологических элементов скелетной мышечной ткани — миотомы и нервный гребень.
Миогенный клеточный тип последовательно складывается из следующих этапов: клетки миотома (миграция) → миобласты митотические (пролиферация) → миобласты постмитотические (слияние) → мы-
шечные трубочки (синтез сократительных белков, формирование саркомеров) → мышечные волокна (функция сокращения).
• Мышечная трубочка. После ряда митотических делений миобласты приобретают вытянутую форму, выстраиваются в параллельные цепи и начинают сливаться, образуя мышечные трубочки (миотубы). В мышечных трубочках происходит синтез контрактильных белков и сборка миофибрилл — сократительных структур с характерной поперечной исчерченностью. Окончательная дифференцировка мышечной трубочки наступает только после её иннервации.
• Мышечное волокно. Перемещение ядер симпласта на периферию завершает формирование поперечно-полосатого мышечного волокна.
• Kлетки-сaтеллиты — обособившиеся в ходе миогенеза G1-миобласты, расположенные между базальной мембраной и плазмолеммой мышечных волокон. Ядра этих клеток составляют 30\% у новорождённых, 4\% у взрослых и 2\% у пожилых от суммарного количества ядер скелетного мышечного волокна. Клетки-сателлиты — камбиальный резерв мышечной ткани скелетного типа. Они сохраняют способность к миогенной дифференцировке, что обеспечивает рост мышечных волокон в длину в постнатальном периоде. Клетки-сателлиты также участвуют в репаративной регенерации скелетной мышечной ткани.
СКЕЛЕТНОЕ МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО
Структурно-функциональная единица скелетной мышцы — симпласт — скелетное мышечное волокно (рис. 7-1, рис. 7-7), имеет форму протяжённого цилиндра с заострёнными концами. Этот цилиндр достигает в длину 40 мм при диаметре до 0,1 мм. Термином «оболочка волокна» (сярколемма) обозначают две структуры: плазмолемму симпласта и его базальную мембрану. Между плазмолеммой и базальной мембраной расположены клетки-сателлиты с овальными ядрами. Палочковидной формы ядра мышечного волокна лежат в цитоплазме (саркоплазма) под плазмолеммой. В саркоплазме симпласта расположен сократительный аппарат — миофибриллы, депо Ca2+ — саркоплазматическая сеть (гладкий эндоплазматический ретикулум), а также митохондрии и гранулы гликогена. От поверхности мышечного волокна к расширенным участкам саркоплазматического ретикулума направляются трубковидные впячивания сарколеммы — поперечные трубочки (Т-трубочки). Рыхлая волокнистая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол которой именуют эпимизий (рис. 7-2).
Миофибриллы
Поперечная исчерченность скелетного мышечного волокна определяется регулярным чередованием в миофибриллах различно преломляю-
Рис. 7-1. Скелетная мышца состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон.
Значительный объём мышечного волокна занимают миофибриллы. Расположение светлых и тёмных дисков в параллельных друг другу миофибриллах совпадает, что приводит к появлению поперечной исчерченности. Структурная единица миофибрилл — саркомер, сформированный из толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей. Расположение тонких и толстых нитей в саркомере показано справа и внизу. G-актин — глобулярный, F-актин — фибриллярный актин. [26]
Рис. 7-2. Скелетная мышца в продольном и поперечном разрезе. А — продольный разрез; Б — поперечный разрез; В — поперечный срез отдельного мышечного волокна. [17]
щих поляризованный свет участков (дисков) — изотропных и анизотропных: светлые (Isotropic, I-диски) и тёмные (Anisotropic, А-диски) диски. Разное светопреломление дисков определяется упорядоченным расположением по длине саркомера тонких и толстых нитей; толстые нити находятся только в тёмных дисках, светлые диски не содержат толстых нитей. Каждый светлый диск пересекает Z-линия. Участок миофибриллы между соседними Z-линиями определяют как саркомер. Саркомер. Структурно-функциональная единица миофибриллы, находящаяся между соседними Z-линиями (рис. 7-3). Саркомер образуют расположенные параллельно друг другу тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити. I-диск содержит только тонкие нити. В середине I-диска проходит Z-линия. Один конец тонкой нити прикреплён к Z-линии, а другой конец направлен к середине сaркомера. Толстые нити занимают центральную часть сaркомера — А-диск. Тонкие нити частично входят между толстыми. Содержащий только толстые нити участок сaркомера — Н-зона. В середине Н-зоны проходит М-линия. I-диск входит в состав двух сaркомеров. Следовательно, каждый сaр- комер содержит один А-диск (тёмный) и две половины I-диска (светлого), формула саркомера — 1/2 I + А + 1/2 I.
Рис. 7-3. Саркомер содержит один А-диск (тёмный) и две половины I-диска (светлого). Толстые миозиновые нити занимают центральную часть саркомера. Титин соединяет свободные концы миозиновых нитей с Z-линией. Тонкие актиновые нити одним концом прикреплены к Z-линии, а другим направляются к середине сяркомера и частично входят между толстыми нитями. [17]
• Толстая нить. Каждая миозиновая нить состоит из 300-400 молекул миозина и С-белка. Половина молекул миозина обращена головками к одному концу нити, а вторая половина — к другому. Гигантский белок титин связывает свободные концы толстых нитей с Z-линией.
• Тонкая нить состоит из актина, тропомиозина и тропонинов (рис. 7-6).
Рис. 7-5. Толстая нить. Молекулы миозина способны к самосборке и формируют веретенообразный агрегат диаметром 15 нм и длиной 1,5 мкм. Фибриллярные хвосты молекул образуют стержень толстой нити, головки миозина расположены спиралями и выступают над поверхностью толстой нити. [17]
Рис. 7-6. Тонкая нить — две спирально скрученные нити F-актина. В канавках спиральной цепочки залегает двойная спираль тропомиозина, вдоль которой располагаются молекулы тропонина. [17]
Саркоплазматическая сеть
Каждая миофибрилла окружена регулярно повторяющимися элементами сaркоплазматического ретикулума — анастомозирующими мембранными трубочками, заканчивающимися терминальными цистернами (рис. 7-7). На границе между тёмным и светлым дисками две смежные терминальные цистерны контактируют с Т-трубочками, образуя так называемые триады. Саркоплазматический ретикулум — модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть, выполняющая функцию депо кальция.
Сопряжение возбуждения и сокращения
Сарколемма мышечного волокна образует множество узких впячиваний — поперечных трубочек (Т-трубочки). Они проникают внутрь мышечного волокна и, залегая между двумя терминальными цистернами сaркоплазматического ретикулума, вместе с последними формируют триады. В триадах происходит передача возбуждения в виде потенциала действия плазматической мембраны мышечного волокна на мембрану терминальных цистерн, т.е. процесс сопряжения возбуждения и сокращения.