Все клещи этой группы, нападающие на человека, характеризуются выраженными адаптациями к эктопаразитизму: ротовой аппарат их предназначен для прокалывания кожи и всасывания крови, пищеварительная система и покровы тела сильно растяжимы, что позволяет им питаться редко, иногда даже только один раз в жизни. Строгой специфичности хозяев у этой группы нет. Они легко могут переходить к питанию кровью разных видов животных и человека. Выделяемая в ранку слюна клещей обладает местным раздражающим и общетоксическим действием.
Массовые нападения клещей могут быть причиной не только поражений кожи — клещевых дерматитов, но и тяжелых лихорадочных состояний и нервных расстройств. Особенную опасность представляет,
однако, не столько собственно питание кровью, сколько способность быть переносчиками возбудителей природно-очаговых протозойных, бактериальных, вирусных болезней, а также заболеваний, вызываемых риккетсиями.
Рассмотрим семейства Иксодовые Ixodidae и Аргазовые Argasidae.
Иксодовые клещи довольно крупные — от нескольких миллиметров до 2 см в зависимости от степени насыщения. На переднем конце тела ротовой аппарат сильно выступает вперед. Основной компонент хоботка — гипостом — длинный уплощенный вырост, несущий направленные кзади острые зубцы. Хелицеры имеют вид колющих стилетов, зазубренных с латеральных сторон. С их помощью в коже хозяина образуется резаная ранка, и в нее вводится гипостом.
Первая порция слюны, вводимая в ранку при укусе, обладает способностью застывать вокруг хоботка. В результате разведенные в стороны хелицеры и гипостом прочно заякориваются. Так достигается надежное прикрепление клеща к хозяину, позволяющее ему питаться долгое время — от нескольких часов до 15-20 сут. Средняя кишка имеет многочисленные выросты, заполняющиеся кровью при питании. Здесь кровь может сохраняться до нескольких лет (рис. 21.1). Вся спинная сторона самца покрыта нерастяжимым хитиновым щитком, у самки такой щиток занимает не более половины поверхности тела, поэтому покровы самки значительно более растяжимы, и она может выпить гораздо боль-
Рис. 21.1. Адаптации ик-содовых клещей к крово-сосанию: 1 — хелицеры; 2 — педипальпы; 3 — слюнные железы; 4 — слепые выросты кишечника
ше крови. После питания самки откладывают от 1500 до 20 000 яиц в лесную подстилку, трещины почвы, в норы грызунов. Личинки очень малы и имеют три пары ходильных ног. Они питаются кровью ящериц и мелких грызунов.
Следующая стадия жизненного цикла — нимфа.
Она значительно крупнее личинок, имеет четыре пары ног, а половая система у нее отсутствует. Нимфы питаются на зайцах, белках, крысах. После линьки нимфа превращается в половозрелую стадию.
Взрослый клещ сосет кровь крупных домашних и диких копытных, лис, собак и человека. В связи с тем, что для каждого периода при переходе к следующей стадии цикла развития клещам необходимо питаться один раз, большинство иксодовых клещей меняет трех хозяев. Такой цикл развития называют треххозяинным. Многие иксодовые клещи пассивно подстерегают своих хозяев, однако они локализуются в таких местах, где встреча с прокормителем наиболее вероятна: обычно они располагаются на высоте до 1 м на концах веточек и листьев кустарников вблизи троп, по которым передвигаются животные. Некоторые виды совершают активные поисковые движения.
Иксодовые клещи переносят возбудителей опасных заболеваний. Среди этих заболеваний наиболее известен и опасен вирусный клещевой весенне-летний энцефалит. Вирусы размножаются в организме клеща и накапливаются, прежде всего, в слюнных и половых железах. При кровососании происходит трансмиссивная передача вирусов хозяину-прокормителю, а при откладке яиц — трансовариальная передача следующему поколению клещей.
Таким образом, личинки, вылупляющиеся из яиц зараженной самки, уже оказываются инфицированными, и на протяжении всего времени развития до половозрелой особи вирусы в организме клеща сохраняются и размножаются. Передача вируса на протяжении всех стадий метаморфоза клеща носит название трансфазной передачи. Это особенно важно тем, что в циркуляцию вируса вовлекается множество животных-прокормителей: от ящериц, мышей, землероек и мелких птиц до волков, оленей, коз и коров, что создает условия для заражения еще большего числа клещей на разных стадиях их развития.
Существует еще три других пути передачи вирусов в биогеоценозах с участием клещей: трансптиальный, половой и в результате омовампи-ризма.
Трансптиальный (от греч. ptialon — слюна) осуществляется при одновременном кормлении на одном хозяине нескольких клещей при
условии, что один из них заражен. Если клещи во время кровососания располагаются на коже прокормителя недалеко друг от друга, то вирусы, попадая в его кровь от зараженного клеща, могут оказаться в пищеварительном тракте интактных особей.
Половой путь передачи заключается в том, что в организме клеща вирусы накапливаются в половой системе не только самок, но и самцов. Они в большом количестве обнаруживаются в сперматогониях и в семенной жидкости. При оплодотворении интактной самки зараженным самцом вирусы проникают в овоциты и размножаются там. Самка, зараженная таким образом, производит зараженное потомство уже транс-овариальным путем.
Необычной особенностью биологии иксодовых клещей является так называемый омовампиризм — питание голодных самцов на зрелых самках. Таким образом, зараженные самцы способны заражать самок, которые, в свою очередь, могут передавать возбудителя далее разными путями.
Так как клещи не обладают зрением и ориентируются в основном за счет осязания и обоняния, поиски половых партнеров облегчаются концентрацией клещей на определенных растениях. Так, отмечено, что особи обоих полов имеют тенденцию собираться на хвощах, осоках, поросли граба и липы, а также на определенных видах злаков. Это обусловлено аттрактивным действием на клещей соответствующих видов растений. Считается, что летучие вещества, выделяемые растениями, усиливают действие собственных феромонов клещей, стимулирующих их собираться группами.
Вероятно, обоняние позволяет клещам находить и наиболее подходящих хозяев-прокормителей. Так, известно, что клещи рода Ixodes охотнее нападают на мужчин, чем на женщин. Групповое расположение клещей на пастбищах приводит к тому, что обычно на одного прокорми-теля нападает несколько клещей, как самцы, так и самки, причем самцы нападают чаще, чем самки, и кусают хозяина-прокормителя обычно несколько раз. Это повышает вероятность как трансмиссивного заражения прокормителя, так и трансптиальной передачи вирусов незараженным клещам. Впоследствии большее число зараженных самцов имеют больше возможностей передавать вирусы большему числу самок половым путем. Отмечено также, что зараженные клещи активнее стремятся к контакту с прокормителем, чем незараженные.
Все эти факты объясняют то, что природные очаги клещевого энцефалита высокоустойчивы и способны существовать в природе неопреде-
ленно долгое время. Широкая распространенность иксодовых клещей в различных климатических зонах и биотопах от лесотундры и тайги до сухих субтропиков привела к расселению вируса клещевого энцефалита по огромному ареалу. Расселение вируса и его адаптация к разным видам переносчиков и огромному числу разных видов природных резерву-арных хозяев от землероек и рябчиков до оленей и коз способствовали возникновению его разнообразных штаммов, отличающихся по степени вирулентности. Наиболее тяжелое течение энцефалита со смертельным для человека исходом более чем в 30\% случаев и с серьезными необратимыми поражениями центральной нервной системы в виде параличей характерно при заражении дальневосточными штаммами возбудителя. Южноевропейские и восточноевропейские штаммы обладают значительно меньшей вирулентностью, и заболевание протекает либо вообще бессимптомно, либо напоминает банальное острое вирусное респираторное заболевание (ОРВИ). При этом энцефалит часто не диагностируется.
Из домашних животных таежным энцефалитом чаще всего заражаются козы в связи с особенностями их поведения на пастбищах: они предпочитают питаться листьями и ветвями кустарников, при этом чаще, чем коровы, продираются через заросли и используют в лесах малозаметные тропы диких животных. В таких условиях резко повышается возможность их укуса клещами. Кроме того, вместе с ветвями козы проглатывают сидящих на них клещей, поедают они также и клещей, присосавшихся к коже. Сами козы болеют энцефалитом в легкой форме, но вирус энцефалита выделяется ими с молоком. Употребляя такое молоко, может заразиться и человек.
Способ заражения через козье молоко был впервые описан в Юго-Восточной Словакии в 1951 г., когда всего за несколько дней в небольшом городке Рожнява заболело энцефалитом 1660 человек. Все они покупали в магазине коровье молоко, в которое была подмешана порция молока от четырех коз из пригородной деревни. Вирусологические исследования показали, что и коровье молоко может быть заражено вирусом, но козье молоко содержит вирусы в более высокой концентрации и эпидемиологически гораздо опаснее.
Кроме клещевого энцефалита, иксодовые клещи — переносчики и резервуарные хозяева целого ряда возбудителей других заболеваний, среди которых наиболее известен иксодовый клещевой боррелиоз (лаймская болезнь), вызываемый спирохетой Borrelia burgdorferi. Заболевание сопровождается поражением центральной нервной системы,
сердечно-сосудистой системы и опорно-двигательного аппарата и может приводить к длительной нетрудоспособности и инвалидности.
Естественные хозяева боррелий — многие позвоночные-прокорми-тели клещей: олени, грызуны, птицы и многие домашние животные. Возбудители циркулируют в природе в основном за счет трансмиссивной передачи, хотя известно и трансовариальное заражение следующих поколений клещей, а также трансфазная передача. Описана также передача спирохет в популяциях клещей половым путем в процессе оплодотворения как от самцов к самкам, так и от самок к самцам.
В большинстве очагов заболевания ведущую роль переносчика и резервуара возбудителей играет собачий клещ I. ricinus, причем число зараженных клещей в популяциях колеблется в пределах 8-61\%. Ежегодно в России фиксируется 10-12 тыс. случаев заражения иксодовым клещевым боррелиозом, причем в областях Западной Сибири и на Дальнем Востоке заболеваемость может доходить до 10-13 случаев на 10 тыс. человек.
Наибольшее значение как переносчики и резервуары возбудителей имеют следующие виды иксодовых клещей (рис. 21.2).
• Таежный клещ Ixodes persulcatus. Размеры самца 2,5 мм, самки — до 4 мм. Распространен в таежной зоне Евразии от Дальнего Востока до горных районов Центральной Европы. Живет до 3 лет. Этот вид клещей особенно опасен, так как он наиболее часто нападает на человека.
• Собачий клещ Ixodes ricinus. Встречается часто в смешанных, лиственных лесах и кустарниковых зарослях большей части Евразии. От таежного клеща отличается некоторыми деталями строения и более длительным циклом развития — до 7 лет.
• Пастбищный клещ Dermacentor sp. Чаще встречается на лугах, пастбищах, в лесостепной зоне и в горных лесах. От клещей рода Ixodes отличается более коротким ротовым аппаратом, беловатым эмалевым рисунком на поверхности спинного щитка и фестончатым, а не гладким задним краем тела.
• Клещи рода Hyalomma — крупные иксодовые клещи (более 5 мм). Обитают в степной зоне и в горах субтропических районов Южной Европы. Характерная черта строения — очень толстые и длинные ноги. Этот клещ хорошо известен как специфический переносчик вирусов тяжелого инфекционного заболевания — геморрагической лихорадки, проявляющейся в серьезных повреждениях стенки мелких кровеносных сосудов и нефронов почек.
Рис. 21.2. Иксодовые клещи: а — таежный; б — пастбищный; в — хиаломма
Аргазовые клещи отличаются от иксодовых тем, что их ротовой аппарат располагается на вентральной стороне тела и совершенно не выступает вперед. Щитка на спинной стороне тела нет. Вместо него покровы снабжены многочисленными хитиновыми бугорками и бляшками и очень сильно растяжимы. По краю тела со всех сторон проходит широкий рант. Продолжительность жизни более 20 лет. Распространены в странах с теплым или жарким климатом. Часто встречаются в Закавказье и Средней Азии, причем не только в естественных биотопах, но и в антропогенных ландшафтах и даже в хозяйственных постройках и жилищах человека. Наибольшее медицинское значение имеют аргазовые клещи из рода Ornithodorus.
В течение жизни эти клещи питаются многократно и каждый раз на новом хозяине. В соответствии с этим самки, в отличие от иксодовых клещей, могут откладывать яйца несколько раз в жизни.
Эволюция аргазовых клещей как кровососущих членистоногих привела к возникновению адаптаций к ним спирохет p. Borrelia, вызы-
вающих у хозяев-прокормителей различные клещевые спирохетозы. Наибольшее значение из них имеет клещевой возвратный тиф.
Спирохеты размножаются в кишечнике клеща и затем проникают во все внутренние органы, в том числе и в яичники, и передаются следующим поколениям клещей трансовариально. Циркуляция спирохет в очагах осуществляется с участием грызунов, собак и кошек. Домашний скот (коровы, лошади, овцы, верблюды) не участвует в передаче возбудителя, но, привлекая к себе клещей для питания, способствует возникновению популяций с высокой плотностью переносчиков, что и повышает вероятность заражения человека. Попадание спирохет в организм человека происходит не только через хоботок при укусе, но и непосредственно через кожу из экскрементов и других продуктов выделения клещей.
Имеется несколько клинических вариантов клещевого возвратного тифа в зависимости от вида возбудителя, причем разные виды спирохет передаются специфическими переносчиками — разными видами арга-зовых клещей.
Среднеазиатский возвратный тиф вызывает спирохета Borrelia sogdiana, ее переносчик — поселковый клещ Ornithodorus papillipes (рис. 21.3). Болезнь характеризуется периодическими лихорадочными приступами и воспалительными явлениями в дыхательной системе, а также поражениями центральной нервной системы. Обычно заболевание заканчивается выздоровлением через 2,5-4 мес. с момента заражения.
Более опасен восточноафриканский клещевой возвратный тиф, сопровождающийся менингитами и параличами.
Надсемейство Гамазовые клещи Gamasoidea — очень мелкие клещи, размером от 0,2 до 2,5 мм. Ведут хищнический или эктопаразитический образ жизни. Некоторые виды даже приспособились к эндопаразитизму. Все тело покрыто длинными щетинками. Ноги длинные и очень хорошо развиты. Хелицеры у паразитических видов превращены в колющие стилеты. Ряд клещей этой группы часто образуют большие популяции в городах, обитая на чердаках старинных кирпичных домов и питаясь кровью голу-
Рис. 21.3. Поселковый клещ
бей и воробьев. При этом они часто перемещаются в квартиры верхних этажей и нападают на людей и домашних животных. Множественные укусы паразитических гамазовых клещей вызывают у человека местные поражения кожи — дерматиты (рис. 21.4, а). Ряд клещей этой группы имеют значение и как переносчики возбудителей некоторых вирусных, риккетсиозных и бактериальных заболеваний. Наиболее известны среди них крысиный сыпной тиф, вирус которого передается клещом Ornithonyssus bacoti, риккетсиоз Q — ку-лихорадка, передающаяся куриным клещом Dermanyssus gallinae, а также туляремия, в переносе которой участвуют гамазовые клещи, паразитирующие на водяных крысах.
Семейство Краснотелковые клещи Trombiculidae также включает ряд видов, имеющих медицинское значение. Для этих видов характерен личиночный паразитизм: половозрелые стадии цикла развития протекают в почве, личинки же — временные эктопаразиты человека и животных, питающиеся тканевой жидкостью, лимфой и погибшими клетками кожи. Большинство из них имеет ярко-красные бархатистые покровы (рис. 21.4, б). Укусы личинок вызывают образование волдырей
Рис. 21.4. Гамазовый (а) и краснотелковый (б) клеши
и сильный зуд. Массовое нападение личинок на человека наблюдается во второй половине лета, во время полевых работ. При этом проявления дерматита могут быть очень сильными. Это состояние называют осенней эритемой. В результате расчесывания волдырей возможно внесение в кожу бактерий, осложняющих течение болезни.
Некоторые краснотелковые клещи Дальневосточного региона распространяют тяжелый трансмиссивный риккетсиоз — японскую речную лихорадку, или цуцугамуши. Природный резервуар этого заболевания — дикие грызуны, а также ежи, козы, овцы и лошади.
Борьба с кровососущими клещами — одно из ведущих звеньев в системе противоэпидемиологических мероприятий. Уничтожение паразитических клещей в природе затруднено по экологическим соображениям. Наиболее рациональны методы биологической борьбы, не вредящие в целом биогеоценозам, но позволяющие избирательно уничтожать определенный вид паразита, заменяя его другим, не имеющим медицинского значения. Такие методы в отношении клещей находятся в состоянии разработки. Один из путей борьбы — использование животных, паразитирующих на клещах и их яйцах, вызывающих их гибель или снижающих жизнеспособность. При работе в местностях, эпидемиологически неблагоприятных по клещевому энцефалиту и геморрагическим лихорадкам, рационально использовать защитные костюмы с пропиткой их репеллентами. В отношении аргазовых и гамазовых клещей, обитающих в хозяйственных постройках, на скотных дворах или в птичниках, возможно применение химических акарицидных препаратов. Большое значение имеет также вакцинация населения, в особенности лиц, отправляющихся в зоны, являющиеся природными очагами соответствующих заболеваний.