Класс Сосальщики включает около 4000 видов. Все они паразиты. Форма тела большинства сосальщиков листовидная. В процессе адаптации к паразитизму выработались мощные присоски — органы прикрепления. Многие сосальщики, кроме того, имеют мелкие шипики, покрывающие все тело и облегчающие им прикрепление к хозяину. Мелкие виды имеют пищеварительную систему в форме мешка или двух слепо замкнутых каналов. У крупных видов пищеварительная система сильно разветвлена и наряду с собственно пищеварением выполняет также транспортную функцию, перераспределяя по организму про-
дукты пищеварения. В остальном сосальщики повторяют организацию плоских червей, описанных выше (рис. 20.1).
Сосальщики резко обособлены от других плоских червей своеобразием жизненного цикла, в котором имеет место закономерное чередование поколений, способов размножения и хозяев (рис. 20.2). Половозрелая стадия всегда паразитирует в организме позвоночных животных. Выделяемое яйцо для успешного развития обычно должно попасть в воду. Из него выходит личинка — мирацидий, — снабженная светочувствительными глазками и ресничками, с помощью которых она свободно перемещается. Личинка обычно способна активно отыскивать промежуточных хозяев, используя фото-, гео- и хемотаксис.
В ряде случаев мирацидий развивается в яйце и выходит из него только тогда, когда яйцо оказывается проглоченным первым промежуточным хозяином — моллюском. Эта особенность цикла развития повышает вероятность выживания личинки паразита, развивающейся под яйцевыми оболочками, по сравнению с теми личинками, которые активно плавают в поисках подходящих хозяев и рискуют либо не найти их и погибнуть, либо быть проглоченными хищниками.
Мирадиции попадают в организм брюхоногого моллюска определенного вида, строго специфичного для данного сосальщика. Здесь
Рис. 20.1. Организация сосальщиков: 1 — ротовая присоска; 2 — мужские и женские половые отверстия; 3 — семенники; 4 — мочевой пузырь; 5 — ветви кишечника; 6 — желточники; 7 — яичник; 8 — брюшная присоска
Рис. 20.2. Цикл развития сосальщиков: 1 — половозрелая форма в окончательном хозяине; 2 — яйцо; 3 — мираци-дий в воде; 4 — личинка, размножающаяся партеногенетически в моллюске; 5 — церкарий в воде; 6 — метацеркарий во втором промежуточном хозяине
личинка превращается в материнскую спороцисту — стадию, претерпевшую в связи с паразитизмом наиболее глубокую дегенерацию. В ней развиты почти исключительно органы женской половой системы, благодаря которым она размножается партеногенетически. В результате этого образуются многоклеточные редии, которые также способны к партеногенезу. Таким образом, возможно формирование нескольких поколений редий. Последнее из них генерирует церкариев, покидающих организм моллюска и свободно плавающих в поисках основного или второго промежуточного хозяина.
В первом случае церкарии либо самостоятельно внедряются в кожу хозяина, либо, инцистируясь на растениях, оказываются проглоченными травоядными животными или человеком. Во втором случае церка-рии отыскивают животных, использующихся основными хозяевами для питания, и образуют в них покоящиеся стадии — инцистирован-ные метацеркарии. Церкарии в отличие от мирацидиев не обладают хемотаксисом, а использование только гео- и фототаксиса, а также ин-цистирование на траве не позволяют им находить специфичных хозяев. Поэтому основная масса церкариев погибает либо не найдя хозяев вообще, либо попав в организмы таких видов, развитие в которых невозможно. После проникновения инвазионных стадий сосальщиков в основного хозяина они мигрируют у него в организме и находят тот орган, где достигнут половой зрелости и будут обитать всю последующую жизнь.
Отсутствие свободноживущих видов в классе Сосальщики на фоне общего примитивизма их организации, сложный цикл развития, в котором участвуют специфические промежуточные и основные хозяева, огромная плодовитость, достигающаяся разными способами размножения, и сохранившаяся связь с водной средой обитания свидетельствуют о древности паразитического образа жизни этих организмов. Среди хозяев сосальщиков наиболее специфичны именно моллюски: для каждого вида паразита, обитающего на стадии мариты нередко у нескольких видов основных хозяев, первым промежуточным хозяином практически всегда является только один вид улиток. Исключением является легочный сосальщик: его личинки могут использовать в качестве первых промежуточных хозяев улиток не только разных видов, но даже разных родов и семейств. Вторым промежуточным хозяином также могут быть представители разных групп ракообразных. Это дает паразиту возможность широкого расселения за пределы его исходного ареала; вид претерпевает биологический прогресс.
Это означает, что на протяжении эволюции между сосальщиками и моллюсками возникли наиболее совершенные взаимные адаптации. Моллюски были, вероятно, первыми и единственными хозяевами сосальщиков еще в период, предшествующий возникновению позвоночных. Об этом свидетельствует также сохранившийся в цикле развития сосальщиков партеногенез — рудиментарная форма полового размножения, — проходящий именно в организме моллюсков.
Считается, что сосальщики стали паразитами брюхоногих моллюсков более 200 млн лет назад.
Наряду с этими чертами в цикле развития сосальщиков имеются такие признаки, которые указывают на рекапитуляции свободного образа жизни: обязательный выход яиц во внешнюю среду и наличие активно плавающих расселительных стадий с развитыми органами чувств — ми-рацидиев и церкарий.
Возникновение и дальнейший биологический и морфофизиологиче-ский прогресс позвоночных, освоивших все благоприятные для жизни среды, открыли и сосальщикам широкие возможности адаптивной эволюции за счет приспособления к новым хозяевам. Адаптации сосальщиков к позвоночным как к новым средам обитания не ограничились только использованием их широкого видового разнообразия. Сосальщики адаптировались к обитанию в самых разнообразных органах, тканях и системах — от кожных покровов и органов чувств до кровеносных сосудов внутренних органов.
Большинство сосальщиков-паразитов человека обитает в пищеварительной системе; некоторые виды живут в легких, другие — в кровеносных сосудах брюшной полости и малого таза. Человек заражается сосальщиками разными способами в зависимости от вида: при контакте с водой и проникновении церкарий через кожу, при поедании продуктов животного происхождения с метацеркариями и при употреблении растений в пищу, если на их листьях инцистированы церкарии паразитов.
После попадания в организм человека большинство сосальщиков осуществляют сложные миграции по пути к органам своей окончательной локализации. Миграция происходит по кровеносным сосудам, непосредственно по пространствам между органами и по полости тела. Во время миграции сосальщики вызывают у хозяина тяжелые интоксикации и аллергические состояния, но диагностировать заболевание в этот момент крайне сложно. Заболевания, вызываемые сосальщиками, называют трематодозами.
Для диагностики трематодозов используют методы обнаружения яиц в фекалиях, моче или мокроте в зависимости от локализации паразитов, а также аллергические пробы.
В связи с тем, что сосальщики, обитающие у человека, поражают также и ряд других видов млекопитающих, соответствующие трематодозы относят к природно-очаговым зоонозным заболеваниям, поэтому их полная ликвидация практически невозможна.
В зависимости от особенностей цикла развития сосальщиков, паразитирующих у человека, можно разделить на следующие группы:
• развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в пищеварительной системе;
• развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в кровеносных сосудах;
• развивающиеся с двумя промежуточными хозяевами.