Из многочисленных обнаруженных эмпирическим путем правил и закономерностей эволюции групп остановимся на важнейших.
Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему
состоянию, уже пройденному их предками ранее. Действительно, каждое эволюционно значимое изменение представляет собой комбинацию многих мутаций и появление новых регуляторных взаимодействий, подхваченных естественным отбором, но возникших случайно и независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно.
Так, в процессе эволюции приматов постепенно происходила утрата ими способности ощущать и дифференцировать запахи. Это было связано с тем, что по сравнению с другими млекопитающими приматы используют зрительный, слуховой и осязательный анализаторы существенно интенсивнее и чаще, чем обонятельный. В связи с этим в генах приматов, связанных с развитием и функционированием ольфакторных (обонятельных) рецепторов и обонятельного центра, произошло накопление бессмысленных мутаций, превративших эти гены в неактивные псевдогены. У человека более 70\% генов этой группы представляют собой псевдогены. Естественно, что возвращение такого большого объема генетического материала к исходному состоянию невозможно.
Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов у высокоорганизованных животных возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы (см. п. 13.3.4), не меняющих в целом их тип организации.
Правило адаптивной радиации гласит, что в случае возникновения новых сред обитания, в пределах которых условия для жизни организмов оказываются достаточно благоприятными и разнообразными, эволюционный процесс ускоряется и активизируются процессы видообразования таким образом, что у организмов возникают новые идио-адаптации, обеспечивающие их эффективное выживание и дальнейший биологический прогресс. Примеры действия этого правила — возникновение многообразных видов вьюрков на Галапагосском архипелаге, адаптированных к питанию разными продуктами (см. рис. 13.13), а также занятие рыбами семейства карповых разных зон в водоеме: у дна, около поверхности, в средних слоях воды. Недостаток крупных хищных млекопитающих в начале Кайнозойской эры на территории Северной Америки и Евразии привел к тому, что их экологическую нишу заняли сухопутные крокодилы и гигантские нелетающие журавлеподобные птицы (рис. 13.17), в то время как большинство других птиц сохраняли способность к полету и адаптировались к многообразным условиям в
Рис. 13.17. Диатрима — нелетающая журавлеобразная хищная птица
разных природно-климатических зонах. Позже они были вытеснены более прогрессивными крупными хищными млекопитающими.
Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила состоят в том, что в процессе направленного естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях.
Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей (см. рис. 13.12). При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается число пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Другой пример — эволюция Юго-Восточноазиатских человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к возникновению своеобразного типа движения — брахиации, при котором осуществляются прыжки по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются, большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной к манипуляциям мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции.
Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто становится причиной их вымирания при изменившихся условиях. Уменьшение размеров и упрощение видового состава тропических лесов Индонезии — причина биологического регресса такого высокоорганизованного, но узкоспециализированного вида человекообразных обезьян, как орангутан.
Наиболее ярко выражена прогрессивная специализация в экологической группе паразитических организмов, требующих для своего существования часто абсолютно уникальных условий (см. гл. 18).
Следствие правила прогрессивной специализации — правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни (см. п. 15.2 и 15.3). Генетическая основа этого правила — отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов у неспециализированных форм, сохранение в связи с этим их большего разнообразия и, следовательно, их высокой экологической пластичности.