Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание ее жизненного цикла. Жизненный (клеточный) цикл (рис. 3.1) — это период существования клетки от момента ее образования вследствие деления материнской клетки до собственного деления или смерти. Обязательный компонент клеточного цикла — митотический (пролиферативный) цикл (см. рис. 3.1, I) — комплекс однонаправленных, регулируемых, взаимосвязанных и упорядоченных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению, на протяжении деления и непосредственно после завершения деления. Кроме митотического цикла, в жизненный цикл клеток многоклеточного организма входит период
Рис. 3.1. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма: I — митотический цикл; II — переход клетки в дифференцированное состояние; III — гибель клетки; G1 — пресинтетический (постмитотический) период интерфазы; G2 — постсинтетический (предмитотический) период интерфазы; S — синтетический период интерфазы; Ri и R2 — периоды покоя; М — митоз; 2с — диплоидное количество ДНК, 4с — тетраплоидное (удвоенное) количество ДНК
выполнения специфических функций (дифференцированные клетки) и периоды покоя (образовавшиеся вследствие митоза дочерние клетки «ожидают сигнала», дифференцироваться им или вступить в митотический цикл).
На рисунке 3.1, II показаны два выделявшихся цитологией второй половины ХХ в. периода покоя, обозначенные как R1 и R2 (англ., resting). Первый из них (Rj) приходится на постмитотический (предсинтетиче-ский) период интерфазы митотического цикла и иногда обозначается как период G0, второй (R2) — на постсинтетический (предмитотический) период интерфазы и иногда называется периодом G2. Наличие постсинтетического периода покоя (R2 или G2) не без оснований оспаривается.
Известны типы клеток, жизненный цикл которых представлен исключительно митотическим циклом, например бластомеры на стадии дробления в эмбриогенезе.
Завершение клеткой жизненного пути может быть связано с запуском механизма генетически контролируемой гибели (самоуничтожение) или апоптоза, а также гибели вследствие действия неблагоприятных факторов — клеточный некроз (см. п. 3.1.2 и рис. 3.1, III).
Еще одно направление изменения состояния клетки в жизненном цикле состоит в ее бласттрансформации, т.е. превращении в опухолевую (на рис. 3.1 не показано). Она приобретает способность к бесконечному размножению и становится формально бессмертной (в условиях in vitro, вне организма). In vivo длительность жизни такой клетки ограничивается смертью организма-носителя опухоли.