ПЕРИОДИЗАЦИЯ И РАННЕЕ ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального (внутриутробного) развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами, а также механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть видовые особенности.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность дробления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90°, так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум

Рис. 7.16. Ранние стадии дробления зиготы кролика: I – плоскость первой борозды дробления; IIа – плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров; IIб – плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров

бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 7.16). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бла-стомеров – 3, 5, 7, 9, которые, вследствие отсутствия стадии роста, отличаются своими размерами. Таким образом, дробление человека полное асинхронное неравномерное.

В результате дробления образуется скопление клеток – морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Вскоре внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель), и зародыш превращается в бластоцисту. Формирование морулы происходит на стадии 16 бластомеров, а кавитация (образование полости) начиная со стадии 32 бластомеров.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбрио-бласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная зародышевая оболочка – хорион, а из эмбриобласта – сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого числа клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под блестящей оболочкой. На рисунке 7.17 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоцисты схематично представлены на рис. 7.18 и 7.19.

Рис. 7.17. Овуляция, оплодотворение и человеческий зародыш на 1-й неделе развития: 1 – яичник; 2 – овоцит II порядка (овуляция); 3 – яйцевод; 4 – оплодотворение; 5 – зигота; 6 – зародыш на стадии двух бластомеров; 7 – зародыш на стадии четырех бластомеров; 8 – зародыш на стадии восьми бластомеров; 9 – морула; 10, 11 – бластоциста; 12 – задняя стенка матки

Рис. 7.18. Дробление зиготы человека: а – два бластомера; б – три бластомера; в – четыре бластомера; г – морула; д – разрез морулы; е, ж – разрез ранней и поздней бластоцисты: 1 – эмбриобласт; 2 – трофобласт; 3 – бластоцель

Рис. 7.19. Бластоциста зародыша человека (срез): 1 – эмбриобласт; 2 – трофобласт; 3 – бластоцель

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 сут свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Под действием ферментов, выделяемых трофобластом, блестящая оболочка частично разрушается и зародыш выходит из нее («вылупляется»). При участии белков-интегринов, синтезируемых и эпителием матки, и клетками трофобласта, бластула своим эмбриональным полюсом прикрепляется к стенке матки. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и, выделяя протеолитические ферменты, разрушают их (эти ткани). Это вызывает реакцию стенки матки, сопровождающуюся активным образованием сосудов в месте имплантации. Нарушение синтеза интегринов и необходимых для имплантации ферментов делает этот процесс невозможным, что, в свою очередь, ведет к гипоксии и гибели зародыша. В ходе имплантации трофобласт дифференцируется на два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитио-трофобластом, поскольку он представляет собой синцитий. На рисунке 7.20 показан зародыш человека в процессе имплантации.

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделением трофо-бласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка, и он превращается в двухслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка – гипобласт, или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первич-

Рис. 7.20. Последовательные стадии имплантации и развития зародыша человека в конце 1-й и на 2-й неделе: а – бластоциста; б – бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); в – частично имплантировавшая бла-стоциста (8-е сутки развития)

Рис. 7.20. Окончание: г – зародыш на 9-10-е сутки развития; д – зародыш на 13-е сутки развития: 1 – эмбриобласт, 2 – бластоцель, 3 – трофобласт, 4 – полость амниона, 5 – гипобласт, 6 – синцитиотрофобласт, 7 – цитотрофобласт, 8 – эпибласт, 9 – амнион, 10 – лакуна трофобласта, 11 – эпителий матки, 12 – ножка тела, 13 – почка аллантоиса, 14 – желточный меток, 15 – внезаро-дышевый целом, 16 – ворсинка хориона, 17 – первичный желточный мешок, 18 – вторичный желточный мешок

ная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она образует первичный желточный мешок млекопитающих.

Верхний клеточный слой – эпибласт – источник будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 7.21). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезо-дермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. На рисунке 7.22 представлена обобщающая схема некоторых процессов раннего эмбрионального развития.

Рис. 7.21. Развитие зародыша человека на стадии первичной полоски (15-17-е сутки): а – вид на зародыш сверху (амнион снят); б – продольный срез; в – поперечный срез через первичную полоску: 1 – гензеновский узелок; 2 – первичная полоска; 3 – хорда; 4 – прехордальная пластинка; 5 – амнион; 6 – желточный мешок; 7 – эктодерма; 8 – мезодерма; 9 – энтодерма

Рис. 7.22. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало нейруляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных валиков – образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 7.10). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы – сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, их число достигает примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования вторичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка. На рисунке 7.23 видны соотношения размеров зародыша и внезародышевых органов на 21-е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 7.24, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 сут 4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За

3 4

Рис. 7.23. Зародыш и внезародышевые органы человека на 21-е сутки развития: 1 – амнион; 2 – зародыш; 3 – хорион; 4 – третичная ворсина; 5 – материнская кровь; 6 – желточный мешок

это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации. Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой оболочкой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели обра-

Рис. 7.24. Развитие зародыша человека на 4-й неделе: а1б1в1 – общий вид; а2б2в2 – продольный срез; а3б3в3 – поперечный срез; а1а2а3 – 22 сут; б1б2б3 – 24 сут; в1в2в3 – 28 сут: 1 – уровень поперечного среза; 2 – ротоглоточ-ная мембрана; 3 – мозг; 4 – клоачная мембрана; 5 – желточный мешок; 6 – амнион; 7 – сомиты; 8 – нервная трубка; 9 – хорда; 10 – парные закладки брюшной аорты; 11 – сердечный выступ; 12 – сердце; 13 – головная туловищная складка; 14 – хвостовая туловищная складка; 15 – ножка тела; 16 – аллантоис; 17 – боковые туловищные складки; 18 – нервный гребень; 19 – спинная аорта; 20 – средняя кишка; 21 – жаберные дуги; 22 – почка передней конечности; 23 – почка задней конечности; 24 – хвост; 25 – перикард; 26 – карман задней кишки; 27 – пупочный канатик; 28 – карман передней кишки; 29 – спинная брыжейка; 30 – нервный узел заднего корешка; 31 – внутризародышевый целом

зуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодер-мальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая оболочка матки, называют плацентой.

У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 7.20) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпи-бласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластиче-скими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальныс клетки. Амниотическая жидкость содержит разнообразные вещества, такие, как белки, углеводы, соли, микроэлементы, гормоны и др. Ее состав меняется в ходе развития, кроме того, она постоянно обновляется. В процессе развития зародыша она играет важную роль при формировании носовой и ротовой полостей, органов пищеварения и дыхания.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энто-дермальныс клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность тро-

фобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем желточным протоком. Энтодермальные клетки покрываются снаружи внезародышевой мезодермой. На 3-й неделе развития в стенке желточного мешка начинают обнаруживаться первичные половые клетки, клетки крови и кровеносные сосуды. До 7-8-й недели развития этот желточный мешок является основным кроветворным органом зародыша.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермаль-ная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды, которые примерно до второго месяца эмбриогенеза обеспечивают питание развивающегося зародыша. Таким образом происходит васкуляризация хо-риоаллантоисной плаценты.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 7.4.

Таблица 7.4. Основные периоды и события в раннем онтогенезе человека

Продолжение табл. 7.4

Окончание табл. 7.4

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
yamedik
Добавить комментарий
Adblock
detector