Существование живых форм любого плана структурно-функциональной организации базируется на определенном наборе реакций образования, распада и модификаций структуры химических соединений различной природы, объединяемых понятием обмен веществ (метаболизм). Высокая степень упорядоченности обменных процессов дает основания говорить о внутриклеточном потоке веществ. Важнейшая характеристика этого потока, осуществляемого согласно своеобразному метаболическому «сценарию», — взаимосвязь (вплоть до взаимозаменяемости) и скоординированность превращений главных его участников — белков, жиров, углеводов. Указанные превращения идут в одних случаях достаточно простыми, в других — более сложными путями. Эти пути в их конкретном выражении у представителей разных групп живых существ могут не совпадать, однако главный принцип организации метаболизма — взаимосвязь и скоординированность отдельных блоков потока веществ — реализуется неукоснительно. Так, жирные кислоты, необходимые для синтеза липидов, через промежуточные продукты в виде пирувата и ацетил-СоА относительно просто образуются из глюкозы. Вместе с тем синтез последней непосредственно из жирных кислот в животной клетке исключен, вследствие невозможности превращения ацетил-СоА в пируват и затем в глюкозу. Если иметь в виду жиры в качестве источника пополнения в организме запасов глюкозы, то у животных для ее образования используется такой продукт гидролитического расщепления жиров, как глицерин. Сам же глицерин легко синтезиру-
ется из промежуточных метаболитов гликолиза. С другой стороны, растительные и бактериальные клетки, благодаря наличию в них наряду с циклом лимонной кислоты так называемого глиоксилатного цикла, способны направлять часть ацетил-СоА условно в «обратном» направлении по пути, дающему в итоге глюкозу.
Центральное место в интеграции различных блоков внутриклеточного обмена веществ принадлежит циклу лимонной кислоты. Через указанный цикл, образно называемый иногда «метаболическая мельница», проходит путь углеродных атомов (углеродных «скелетов») большинства соединений, служащих промежуточными продуктами синтеза и распада химических компонентов клетки. В нем происходит выбор пути превращения того или иного соединения, а также переключение обмена клетки с одного пути на другой, например, с углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен, составляющий основу внутриклеточного потока энергии у большинства живых форм, одновременно образует ведущее звено внутриклеточного потока веществ, объединяющего в единое целое жизненно необходимые метаболические пути превращения белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот и др. (рис. 2.44).