Упорядоченность содержимого эукариотической клетки и происходящих в ней процессов достигается путем компартментации, то есть разделения ее объема на компартменты или «ячейки», различающиеся по химическому, прежде всего, ферментному составу.
Компартментация обеспечивает пространственное разделение и/или обособление веществ и процессов в клетке. Понятие компартмента распространяется на целую органеллу (митохондрия) или ее часть (внутренняя мембрана митохондрии или ограничиваемое ею пространство). Иногда в качестве самостоятельного компартмента выделяют клеточное ядро.
Роль биологических мембран в компартментации объема эукариотической клетки очевидна (рис. 2.4). Мембраны разных компартментов различаются по химической организации (липидный и белковый состав, набор ассоциированных молекул). Этим достигается их функциональная специализация.
Мембраны выполняют функции: отграничивающую (барьерную), поддержания формы и сохранения содержимого структуры (клетки или органеллы), организации поверхностей раздела между гидрофильной водной и гидрофобной неводной фазами и, таким образом, избирательного размещения в объеме клетки соответствующих ферментных систем. Сами мембраны благодаря наличию в них жировых веществ (липидов) образуют в клетке гидрофобную фазу для химических превращений в неводной среде.
Рис. 2-4. Компартментация объема клетки с помощью мембран: 1 — ядро; 2 — шероховатая цитоплазматическая сеть; 3 — митохондрия; 4 — транспортный цитоплазматический пузырек; 5 — лизосома; 6 — пластинчатый комплекс; 7 — гранула секрета
Общепринята жидкомозаичная
модель молекулярной организации биологической мембраны (рис. 2.5). Конструкционную основу мембраны составляет двойной или бимолекулярный слой (бислой) липидов. Мембранные липиды полярны. Их молекулы имеют гидрофобные, обращенные в бислое друг к другу и внутрь мембраны, и гидрофильные «наружные» участки. Липидный бислой имеет свойство, ликвидируя свободные края, самозамыкаться, что обусловливает способность мембран восстанавливать непрерывность при повреждениях. Это же свойство лежит в основе образования с восстановлением непрерывности мембраны клеточной оболочки
пузырьков при поглощении клеткой (эндоцитоз) твердых частиц (фагоцитоз) и порций жидкости (пиноцитоз), а также при выделении железистой клеткой секрета (экзоцитоз). По агрегатному состоянию липидный бислой напоминает жидкость: липидные молекулы свободно перемещаются в пределах «своего» монослоя.
Разнообразие функций биологических мембран связано с многообразием мембранных белков. Выделяют интегральные и периферические мембранные белки. Первые пронизывают мембрану насквозь или же погружены в липидный бислой частично, вторые располагаются на поверхности мембраны. Такая структура позволяет рассматривать мембрану как жидкомозаичное образование: в двухмерном «море» липидов «плавают» белковые «айсберги» и «льдины».
Мембранный механизм компартментации объема клетки — не единственный. Известно семейство самокомпартментирующихся ферментов — протеаз (пептидаз), участвующих во внелизосом-
ном расщеплении белков. В клетках они «укрыты» в протеасомах (рис. 2.6). Это мультимерные гетеробелковые агрегаты «цилиндрической» формы, образующиеся путем самосборки. Протеазы в них занимают внутреннюю зону, а снаружи располагаются белки-«проводники»
Рис. 2.5. Жидкомозаичная модель молекулярной организации биологической мембраны
Рис. 2.6. Протеасомный комплекс (самокомпартментализующиеся протеазы)
или шапероны (см. п. 2.4.4.4-д и 2.4.9). В функцию последних входит опознание (детекция) белков, подлежащих протеолитическому расщеплению, и их «допуск» внутрь протеасомы к протеазам. Известно, что протеасомы обеспечивают деградацию циклина B в анафазе митоза. В комплексе с соответствующей циклинзависимой киназой (Cdk — англ. cyclin dependent kinase) названный белок принимает участие в регуляции прохождения клеткой митотического цикла (см.
п. 3.1.1.1).