половые клетки (гаметы)

В сравнении с функциями других дифференцированных клеток, функция половых клеток или гамет уникальна. Они обеспечивают передачу генетической (наследственной, биологической) информации между особями разных поколений (передача биоинформации по вертикали), чем сохраняют жизнь как явление во времени. Гаметы представляют собой одно из многих направлений дифференцировки клеток многоклеточных живых существ. У человека, например, таких направлений порядка 220250. Половые клетки образуют особую клеточную линию, специализированную для выполнения репродуктивной функции.

Предположительно клетки этой линии образуются из бластомеров, имеющих на вегетативном полюсе цитоплазму особого рода – зародышевую (половую) плазму1, богатую РНК.

У некоторых видов организмов (двукрылые насекомые) зародышевая плазма в виде специфических гранул обособляется очень рано – до начала дробления, фактически в яйцеклетке. Если зародышевую плазму разрушить, например, подействовав на нее УФ-лучами, то развиваются стерильные особи, у которых гаметы не образуются.

Разделение клеток начавшего индивидуальное развитие организма на линию половых клеток и соматические происходит обязательно. У одних видов это случается достаточно рано. Так, у веслоногого рака циклопа на 5-м делении дробления, у плодовой мухи – на 13-м делении, у бесхвостых амфибий (лягушки) – на стадии бластулы. Сравнительно поздно клетки, имеющие в цитоплазме зародышевую плазму, обособляются в клетки-непосредственные предшественницы половых клеток, у млекопитающих это происходит на стадии гаструляции.

По сравнению с соматическими клетками зрелые половые клетки имеют типичные отличия. Во-первых, это гаплоидный (у человека n = 23) набор хромосом в ядрах. Благодаря этому вследствие оплодотворения в зиготе восстанавливается типичный для вида диплоидный (у человека 2n = 46) набор хромосом. Во-вторых, это необычное для других клеточных типов значение ядерно-цитоплазматического отношения, которое у яйцеклеток снижено в силу значительного количества цитоплазмы (в частности, благодаря наличию желтка) – у соматических клеток оно обычно выражается дробью 1/6, тогда как у яйцеклеток – 1/15. У сперматозоидов ядерно-цитоплазматическое отношение повышено в силу малого количества цитоплазмы. В-третьих, это низкий уровень обменных процессов, близкий к состоянию анабиоза. В-четвертых, сперматозоиды неспособны вступать в митотический цикл, а у яйцеклеток эта способность восстанавливается вследствие оплодотворения или действия фактора, провоцирующего партеногенез. В-пятых, только зигота – клетка, образующаяся вследствие оплодотворения, т.е. в результате слияния мужской и женской гамет, характеризуется истинной тотипотент-ностью и в связи с этим может рассматриваться как универсальная стволовая клетка-родоначальница. Именно ее потомки дают

1 Первым термин «зародышевая плазма» использовал А. Вейсман, но совершенно в ином смысле – для обозначения наследственного вещества клеточного ядра (фактически хромосом).

в дальнейшем все цитотипы многоклеточного организма соответствующего вида (у человека таких цитотипов 220-250). При парте-ногенетическом развитии, не требующем оплодотворения, свойство универсальной тотипотентной стволовой клетки характеризует яйцеклетку.

Существуют различия между женскими и мужскими половыми клетками, что обусловлено различными функциями яйцеклетки и сперматозоида в процессе размножения. Так, яйцеклетки имеют оболочки, которые выполняют защитную функцию, обеспечивают требуемый уровень обмена веществ, препятствуют проникновению в яйцеклетку ядра более чем одного сперматозоида (блокируют полиспермию), способствуют у плацентарных животных имплантации (внедрению) зародыша в стенку матки, поддерживают форму зародыша. По крайней мере, у некоторых видов животных клетками (фолликулярными, питающими) оболочек яйцеклетки образуются некоторые виды и(м)РНК, которые затем используются в белковых синтезах зародыша. Так, в этих клетках транскрибируются так называемые гены с материнским эффектом – Bicoid (соответствующий белок экспрессируется на переднем полюсе) и Nanos (соответствующий белок экспрессируется на заднем полюсе) зародыша плодовой мухи. Эти белковые продукты создают градиенты, благодаря которым определяется положение переднего (головного) и заднего концов зародыша, краниальное (ростральное) и каудальное направления. В создании переднезадних координат участвует также ген Hunchback, транскрипция и трансляция которого осуществляются в клетках самого зародыша. Для яйцеклетки характерна ооплазма-тическая (плазматическая) сегрегация. После оплодотворения (у асцидий через 5 мин), но до начала делений дробления происходит закономерное перераспределение в объеме фактически яйцеклетки участков цитоплазмы разного химического состава. В последующем развитии цитоплазма этих участков закономерно обнаруживается в клетках разных, но конкретных эмбриональных зачатков (фактически тканей и органов). Можно думать, что способность бластомеров дифференцироваться в определенные клеточные типы каким-то образом связана со свойствами той цитоплазмы, которую они наследуют в процессе делений дробления. Наличие и закономерная локализация в цитоплазме зародышевой (половой) плазмы рассматриваются как частный случай ово(оо)плазматической сегрегации.

Сперматозоид имеет аппарат движения в виде жгутика. В семенной жидкости мужская половая клетка человека демонстрирует ско-

рость порядка 5 см/ч. Если исходить из соотношения преодолеваемого расстояния и длины движущегося объекта, то при названной скорости сперматозоид человека перемещается в 1,5 раза быстрее пловца олимпийского ранга. Женская половая клетка лишена аппарата активного движения. Расстояние до полости матки, равное примерно 10 см, она преодолевает с током жидкости в маточных (фаллопиевых) трубах за 4-7 сут.

Сперматозоиды некоторых видов животных имеют так называемый акросомный аппарат, выбрасывающий при контакте с яйцеклеткой особую нить. Путем растворения ферментами, выделяемыми акросомным аппаратом, оболочек яйцеклетки достигается образование своеобразного «канала» и проникновение ядра спермия в цитоплазму женской гаметы. Наряду с акросомным аппаратом, у представителей иных видов описаны другие приспособления и механизмы, способствующие оплодотворению.

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
yamedik
Добавить комментарий
Adblock
detector