импульс
Эффективным эволюционным механизмом совершенствования жизненно важных отправлений организма является дифференциация (специализация) функций, предусматривающая их обособление и разделение. Примеры реализации этого механизма, в частности, путем функциональной специализации внутриклеточных образований, обнаруживаются уже у одноклеточных эукариот (см. рис. 2.3). Ограниченность размеров тел организмов-клеток (не более 2-3 мм в диаметре), возникающий в связи с этим лимит структур, которые могли бы служить целям специализации и наращивания количества функции, делают механизм дифференциации функций на уровне простейших эволюционно бесперспективным. В полной мере для решения задач прогрессивной эволюции возможности указанного механизма были использованы в историческом развитии многоклеточных живых существ.
Палеонтологическая летопись свидетельствует о примерно 17 независимых «попытках» эволюции многоклеточных от одноклеточных эукариот. Для водорослей (красных, зеленых, золотистых), низших грибов-аскомицетов удается воспроизвести преемственные ряды от одноклеточных через их колониальные формы к многоклеточным конструкциям с признаками наличия тканей. Последнее обстоятельство принципиально, так как многоклеточность в многотканевом варианте рассматривается как истинная.
Многоклеточность ведет к позитивным приобретениям в интересах как организмов (эволюционная парадигма), так и экосистемы (биогеохимическая парадигма). Во-первых, возникает возможность, в зависимости от конкретных эволюционных обстоятельств, достигать различных размеров тела. Последнее дает шанс освоить большее число экологических ниш, по-разному строить отношения, например, в системе «хищник-жертва» или «паразит-хозяин». Во-вторых, истинно многоклеточные организмы — это макроскопические существа, что позволяет им создавать в своем теле запас питательных веществ. Резервная биомасса крупных организмов делает их популяции менее зависимыми от ресурсной базы и повышает устойчивость экосистем.
Многоклеточность означает ускорение эволюционных преобразований путем более полного использования резерва наследственной изменчивости. Это обусловлено объединением у многоклеточных по-
лового процесса и размножения в единое целое — половое размножение. Хотя цикл индивидуального развития имеют все живые формы, не исключая вирусы, только у многоклеточных организмов отчетливо выделяется эмбриональный период. Значение этого периода заключается в том, что в нем отражен процесс исторического развития биологического вида, а эволюционно значимые изменения происходят путем преобразования эмбриогенеза.
Эволюционными предшественниками многоклеточных считают колониальные формы простейших. В качестве аналога предковой формы из ныне существующих форм называют Volvox — колониальный организм, для которого установлены дифференциация на клетки переднего и заднего полушария, разделение клеток на соматические (телесные) и гаметы (половые), наличие эмбриогенеза. Вместе с тем у Volvox нет тканей в общепринятом смысле. Предполагается, что губки ведут свою родословную от одного предка, тогда как все другие многоклеточные формы — от другого.
Палеонтологические находки второй половины ХХ в. указывают время появления ранних форм многоклеточных в биоте Земли. Богатая фауна бесскелетных (беспозвоночных) живых существ размером до 1,5 м названа по месту обнаружения эдикарской (Южная Австралия). Сходные формы, например, Kimberella — то ли медуза, то ли моллюск, обнаружены на Белом море в России. Все они включены в группу вен-добионтов или фауны вендского периода (680-570 млн лет). Для них характерен не типичный для современных многоклеточных алло-метрический, а изометрический рост, когда увеличение размеров тела происходит без изменения пропорций его частей. Само тело соответствует по форме длинной ленте, в силу чего величины площадей его внутренней и внешней поверхностей близки (аналог среди современных животных — плоские черви). Этим достигается оптимальное при газообмене и питании путем диффузии соотношение объема тела и площади его поверхности. У вендобионтов не было органов. Последнее допускает предположение, что в их жизнедеятельности немаловажная роль принадлежала эндосимбионтам-прокариотам. В рассматриваемый исторический период из современных типов животных были кишечнополостные, кольчатые черви, примитивные членистоногие и моллюски. Жизнью того времени освоены радиальная и билатеральная симметрия тела. Во времена эдикарской биоты возникали типы, которые затем бесследно сошли с эволюционной арены. Позже, начиная со среднего кембрия, бесследного вымирания типов в биоте Земли не наблюдалось.
В последней трети ХХ в. в отложениях из области Хайнань (Китай), возраст которых 840-740 млн лет, обнаружены останки макроскопических бесскелетных существ червеобразной формы. Основное отличие от вендобионтов — меньшие размеры. Хайнаньская биота, по-видимому, вымерла, не дав предковых форм ни для эдикарской, ни для современной биот. Периодом становления окружающей нас многоклеточной жизни называют поздний докембрий и кембрий (570-500 млн лет).
Существование многоклеточных живых конструкций сопряжено с большими энергозатратами, чем одноклеточных. Так, эдикарская фауна могла возникнуть при содержании О2 в атмосфере не менее 6-10\%.
Между представителями хайнаньской, эдикарской и современной многоклеточных биот эволюционно-генетическая связь, по-видимому, отсутствует. Эволюционные и экологические преимущества многокле-точности, о которых речь шла выше, были реализованы в ходе исторического развития третьей из названных биот — современной. Важнейшие черты ее представителей:
• тело состоит из большого количества клеток;
• клетки дифференцированы на половые и соматические (телесные), которые, в свою очередь, также подразделяются по структуре и функциям на определенное число клеточных типов (у человека, 220-250);
• клетки расположены в организме в несколько слоев;
• клетки интегрированы в целостную систему благодаря наличию внутренней жидкостной среды, нервной системы и ряда других механизмов.
Первая из приведенных характеристик была приобретена многоклеточными в эволюции достаточно просто и, по-видимому, одинаковым путем во всех случаях независимого возникновения многоклеточных живых конструкций: среди простейших эукариот имеется множество видов колониальных организмов. Остальные черты многоклеточности связаны с формированием многослойности, благодаря чему клетки, располагающиеся на поверхности и внутри тела, оказываются в разных условиях и, кроме того, появляется объединяющая их внутренняя среда.
Родоначальником многоклеточных современной биоты считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которой смещены в глубь колонии, а соматические на первых порах обеспечивают функции перемещения колонии в пространстве и внутриклеточного пищеварения (рис. 1.7). Так как осуществление одной и той же клеткой одновременно функций движения и пищеварения малоэффективно, можно предполагать, что дальнейшие эволюционные преобразования заключались
Рис. 1.7. Происхождение многоклеточных организмов (по И.И. Мечникову). I, II — сферические колонии жгутиковых; III-V — фагоцителлы разной степени сложности: 1 — кинобласт; 2 — рыхлый фагоцитобласт; 3 — скопление чувствительных клеток на переднем конце тела; 4 — ротовое отверстие; 5 — половые клетки; 6 — эпителизованный фагоцитобласт
в специализации разных клеток в направлении преимущественно пищеварительной или двигательной функции. Результатом таких преобразований явилось оформление внутреннего слоя амебоидных клеток, осуществляющих пищеварение — фагоцитобласт, и наружного слоя клеток, обеспечивающих движение, — кинобласт.
Дифференцировка соматических клеток по названным функциям, возникшая первоначально вследствие выделения двух слоев, оказалась ключевым моментом в дальнейшем развитии многоклеточных. С двуслойностью связано появление жидкой внутренней среды, посредством которой клетки могли обмениваться химическими сигналами. Обособление и специализация части наружных клеток в направлении регистрации внешних раздражителей и передачи возбуждения на другие клетки создало предпосылки к формированию нервной системы. Гипотетический предок многоклеточных, характеризующийся наличием гамет и организацией соматических клеток в виде кинобласта и фаго-цитобласта, назван фагоцителлой (И.И. Мечников, 1877-1880). Фаго-цителлу (см. рис. 1.7 или рис. 1.8) допустимо также рассматривать как двухслойный организм с дифференцировкой клеточной массы на экто-
и энтодерму, воспроизводимые в эмбриогенезе всех ныне существующих многоклеточных в виде одноименных зародышевых листков.
Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели, по-видимому, освоение ими придонного образа жизни или перемещение к поверхности, изменение характера питания (поглощение мелких или более крупных, живых или мертвых пищевых частиц) и движения (прикрепление к субстрату, пассивное или активное движение в определенном направлении). Перечисленными обстоятельствами может быть объяснено присутствие в современной биоте Земли организмов с лучевой и двусторонней (билатеральной) симметрией тела.
Важным шагом стало образование третьего зародышевого листка — мезодермы. Последний становится источником клеточного материала для мышечной и соединительной тканей, структур внутреннего скелета. С появлением мезодермы создаются предпосылки для образования у многоклеточных половых желез, чем обеспечивается надежная защита созревающих половых клеток от прямых воздействий внешней среды. Практически все животные с тремя зародышевыми листками характеризуются подвижным образом жизни и билатеральным типом симметрии. Присущая им двигательная активность с использованием мышц предусматривает напряженный обмен веществ, что, в свою очередь, требует решения проблемы выведения из организма значительного объема продуктов диссимиляции. Поэтому у трехслойных животных впервые появляется и прогрессивно эволюционирует выделительная система.
Принципиальное событие прогрессивной эволюции многоклеточных заключается в возникновении вторичной полости тела или целома, первоначально выполнявшего важную с точки зрения интенсификации двигательной активности функцию гидростатического скелета. Параллельно оптимизируются половая и выделительная функции: прежде чем быть выведенными во внешнюю среду, гаметы и продукты диссимиляции попадают в целом.
Существенное событие в историческом развитии многоклеточных — приобретение регуляторного типа эмбрионального развития. Для него в отличие от мозаичного типа типичен высокий уровень интеграции формообразовательных (морфогенетических) преобразований в развивающемся зародыше. Следствием стала высокая степень автономности индивидуального развития относительно условий, в которых оно протекает, и, таким образом, приоритет генетических факторов над средовыми в достижении требуемого результата эмбриогенеза.
Среди современных многоклеточных животных выделяют группы первичноротых и вторичноротых, различающихся ходом эмбрионального развития. Именно вторая группа соответствует прогрессивному направлению эволюции, хотя конкретные механизмы и факторы этого далеки от понимания. Для вторичноротых, в отличие от первичноротых, характерен регуляторный тип эмбриогенеза (см. здесь же, выше).
Многоклеточные формы современной биоты, кайнозойской по времени оформления (540-495 млн лет), отличаются структурной особенностью, сыгравшей существенную роль в обеспечении прогрессивного направления эволюции. Речь идет о минерализованном скелете. Трудно составить полный список преимуществ, открывающихся у обладателей твердого скелета. Прежде всего, речь идет об исключительных показателях двигательной активности на новой морфофунк-циональной основе. Биоэнергетическая база для этого в виде аэробного дыхания была готова.
В процессе исторического развития живой природы на Земле возникало не менее 35 типов многоклеточных организмов, из которых в настоящее время существует 26.