Полярность яйцеклеток намечается еще на стадии накопления желтка в ово(оо)цитах во время их быстрого (большого) роста и закрепляется при выделении полярных (редукционных) телец. После выделения второго редукционного тельца полярность становится устойчивой и необратимой, что доказывается опытами Геррье по центрифугированию яйцеклеток на разных стадиях их созревания. Полюс, на котором выделяются редукционные тельца, называется анимальным, а противоположный ему — вегетативный. Полюса яйцеклетки отличаются по многим параметрам: концентрации различных веществ, количеству органоидов, активности протекания внутриклеточных процессов и ряду других. Так, эксперименты последних лет с применением вибрирующих электродов выявили электрические поля вокруг ово(оо)цитов и яйцеклеток ряда животных и растений и протекание через их цитоплазму электрических токов. Считают, что это обусловлено разной концентрацией ионных каналов и насосов на противоположных полюсах яйцеклеток. В яйце шпорцевой лягушки на анимальном полюсе выше концентрация ионных каналов, а на вегетативном — насосов.
Накопление яйцевой клеткой желтка — первое проявление ее поляризации. При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно, и ядро располагается примерно в центре. Такие яйцеклетки называют изолецитальными (от греч. изос — равный). У большинства позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме яйцеклетки неравномерно. Это анизолецитальные клетки. Основная масса желтка скапливается у вегетативного полюса. Такие яйцеклетки называют телолецитальными (от греч. телос — конец). К противоположному анимальному полюсу оттесняется свободная от желтка активная цитоплазма. Если желток все же погружен в цитоплазму и не обособлен от нее в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных, яйцеклетки называют умеренно телолеци-тальными. Если желток полностью отделен от цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные яйцеклетки.
Особенности размеров и полярности яйцеклеток хордовых схематично сгруппированы в табл. 7.2.
В процессах поляризации яйцеклетки, по-видимому, принимает участие и кортикальный слой — это поверхностный слой цитоплазмы яйца, расположенный непосредственно под плазматической мембраной. В нем находятся микрофиламенты и кортикальные гранулы. Последние содержат целый спектр веществ, участвующих в формировании оболочки оплодотворения и препятствующих полиспермии. Наблюдаемая после оплодотворения сборка и перераспределение элементов цитоске-лета кортикального слоя обеспечивают приобретение им сократимости, что необходимо для осуществления делений дробления зиготы. У большинства животных первые две борозды дробления проходят по взаимно перпендикулярным анимально-вегетативным плоскостям (меридианам, соединяющим анимальный и вегетативный полюсы).
В целом, на анимальном полюсе яйцеклетки, как правило, больше свободной цитоплазмы, органоидов, запасенных РНК, обычно ядро также располагается на анимальном полюсе или ближе к нему. Вегетативный полюс характеризуется преобладанием гранул желтка.
Поляризация яйцеклетки сопровождается возникновением ово(оо)-плазматической сегрегации яйца, т.е. созданием внутренней разно-качественности участков цитоплазмы яйцеклетки.
Анимально-вегетативная поляризация яйца имеет решающее значение для всех последующих процессов эмбриогенеза, так как определяет будущую пространственную организацию зародыша. У взрослых животных переднезадняя ось тела совпадает с анимально-вегетативной осью яйцеклетки (например, у позвоночных) или перпендикулярна ей (например, у малощетинковых червей и некоторых членистоногих).