Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале. Например, весь цикл деления в яйцах морского ежа длится 30-40 мин при продолжительности S-фазы всего 15 мин.
Gj-, а у многих животных и G2-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцеклетки создан необходимый запас всех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Показано, что при удалении из зиготы
I
Рис. 7.4. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки: а — ланцетник; б — лягушка; в — птица; г — млекопитающее: I — 2 бластомера; II — 4 бластомера; III — 8 бластомеров; IV — морула; V — бластула; 1 — борозды дробления; 2 — бластомеры; 3 — бластодерма; 4 — бластоцель; 5 — эпибласт; 6 — гипобласт; 7 — эмбриобласт; 8 — трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных размеров зародышей
ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.
Перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов, однако длительность S-периода сокращена. При дроблении в ходе репликации ДНК скорость продвижения репликационной вилки обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в
соматических клетках, поэтому репликоны более короткие. Синтез ДНК идет во всех репликонах одновременно (синхронно). Поэтому время репликации ДНК в ядре совпадает со временем удвоения одного, притом укороченного, репликона.
В начале дробления другие виды ядерной активности, например транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, например, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК начинается уже на стадии двух бластомеров.
В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для деления клеток. Эти белки используются сразу же наравне с запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее, в пользу чего свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти вещества начинают действовать на более поздних стадиях.
Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы — цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран.
Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается, и бластомеры начинают плотно соприкасаться, что обеспечивает возможность межклеточного взаимодействия. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, поэтому цитоплазма разных бла-стомеров различается по химическому составу. Это отражает явление овоплазматической сегрегации.
Основным результатом периода дробления становится превращение одноклеточного зародыша — зиготы — в многоклеточный и однослойный зародыш — бластулу. Помимо этого в ходе дробления происходят образо-
вание межклеточных контактов и увеличение их площади, распределение различных участков цитоплазмы зиготы между разными бластомерами зародыша, постепенная активация собственного генома зародыша, восстановление ядерно-цитоплазматического соотношения, характерного для соматических клеток. На стадии дробления все клетки зародыша однородны в отношении функционального состояния генетического аппарата. Различие цитоплазмы бластомеров и межклеточные взаимодействия детерминируют (предопределяют) направление дальнейшего развития клеток.