Органеллы (органоиды в
терминологии классической цитологии) — постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетках жизненно важные функции. Они имеют мембранное или безмембранное строение. К ор-ганеллам безмембранного типа относятся микротрубочки и структуры, основу которых они составляют (базальные тельца ресничек и жгутиков, центриоли), микро-филаменты и микрофибриллы, рибосомы. Мембранные органеллы представляют собой «ячейки» или компартменты, отличающиеся по химическому составу, биохимическим процессам и, следовательно, функциям. Для некоторых из мембранных
Рис. 2.18. Цитоплазматические включения эукариотической клетки: а — липофусцин; б — липидная капля; в — гранулы секрета
цитоплазматических структур характерно наличие двух отграничивающих мембран (митохондрии, хлоропласты растительных клеток), тогда как для других — одной (лизосомы, пероксисомы). Предположительно, двумембранные органеллы имеют симбиотическое происхождение (см. п. 1.10), тогда как одномембранные возникали путем отделения («от-шнуровки») от плазмалеммы или эндоплазматической сети в виде вакуолей.
Наряду с органеллами общего значения, которые присутствуют в клетках всех типов, выделяют специальные органеллы. Последние в значительном количестве встречаются в клетках, специализированных к выполнению конкретной функции, тогда как в других типах клеток их количество невелико или они отсутствуют вовсе. К специальным орга-неллам относят микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальных клеток кишечника, реснички мерцательного эпителия трахеи и бронхов, миофибриллы скелетной или сердечной мышц, синапти-ческие пузырьки, транспортирующие вещества-переносчики (медиаторы) нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или на исполнительную клетку рабочего органа.
К органеллам общего значения относят вакуолярно-канальцевую систему цитоплазмы, включающую шероховатую и гладкую цито(эндо) плазматическую сеть (ретикулум) и связанные с ней происхождением и функционально везикулы (относительно мелкие пузырьки), вакуоли (относительно крупные пузырьки) и цистерны (уплощенные вну-трицитоплазматические полости), пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, микротельца. В эту же группу включают рибосомы и полисомы, митохондрии, микротрубочки и микрофиламенты, центриоли клеточного центра (для животных клеток). В растительных клетках выделяют хлоропласты (содержат пигмент фотосинтеза хлорофилл). В клетках растений обнаруживаются структуры с общим названием пластиды. Среди них выделяют лейкопласты (лишены пигмента), хромопласты (содержат красящие пигменты), амилопласты (содержат крахмал). Между различными формами пластид возможны переходы.
Новейшая клеточная биология вносит свой вклад в расширение ассортимента общеклеточных органелл. О протеасомах, в которых разрушаются «дефектные» полипептиды, сказано выше (см. п. 2.4.1), в процессинге пре-и(м)РНК транскрипта принимает участие мультигете-робелковый комплекс — сплайсосома (см. п. 2.4.5.5).