Эволюция генома

Как у прокариот, так и у эукариот носителями генетической информации являются нуклеиновые кислоты и белки, а способы ее кодирования в биоинформационных макромолекулах совпадают. В связи с этим предполагают, что геномы этих типов организмов являются результатом дивергентной эволюции от общего предка. На уровне предково-го генома уже, видимо, были решены задачи самовоспроизведения на основе репликации ДНК, записи информации в виде последовательности триплетов нуклеотидов (нуклеиновые кислоты) и аминокислот (белки), а также универсальности генетического кода. Способность к репликации (самосохранение через самовоспроизведение) оформилась в эволюции раньше, чем функция кодирования. С появлением функции кодирования стало возможным на биоинформационной основе генотипов создание фенотипов. Фенотипы становятся объектом действия естественного отбора, и процесс исторического развития (эволюция) приобретает приспособительную и прогрессивную направленность. Появляются предпосылки для коэволюции.

Еще одна предполагаемая характеристика предкового генома – наличие избыточной ДНК. На заре эволюции живых форм в условиях, когда главные составляющие потока биоинформации (механизмы репликации, транскрипции, трансляции) были несовершенны, присутствие избыточной ДНК создавало возможность «эволюционного маневра» в виде наращивания доли кодирующих (смысловых, структурных) нуклеотидных последовательностей и, таким образом, увеличения разнообразия фенотипов, тестируемых отбором на выживаемость.

Предположительно, расхождение про- и эукариотического геномов от общего предка началось с момента, когда в связи с возросшей надежностью потока биоинформации дальнейшее приращение объема смысловых (кодирующих, структурных) последовательностей перестало быть критическим для обеспечения выживаемости в разнообразных средах.

Эволюционный путь к геному современных прокариот состоял, видимо, в уменьшении размеров и «упрощении» за счет освобождения от избыточной ДНК. Этот путь в сочетании с коротким временем генерации прокариотических организмов (десятки минут) и их гаплоидностью обеспечивает выживание за счет появления в популяциях «перспективных» мутантов, среди которых есть отвечающие новым требованиям среды обитания, и быстрой смены поколений.

Для прокариотических геномов характерен полицистронный формат организации единиц транскрипции, представленных оперонами.

При этом цистроны (по существу, гены), собранные в одном опероне, например, лактозном, контролируют экспрессию белков, необходимых для обеспечения отдельных этапов конкретного биохимического пути

(см. п. 2.4.5.6).

Эволюционный путь к геному современных эукариот состоял в увеличении размеров (количества ДНК), в т.ч. за счет «мобилизации» уже имевшихся некодирующих нуклеотидных последовательностей. Ставка была сделана на усложнение структуры генетического аппарата клеток на надмолекулярном уровне. Все это служило оптимизации и расширению способов использования генетической информации, повышению надежности биоинформационных процессов, совершенствованию механизмов их регуляции. Вспомним характерные черты эукариотиче-ского генома – линейная форма молекул ДНК, существование ДНК в виде нуклеогистонового комплекса, две структурные формы хромосом (митотическая и интерфазная), наличие эу- и гетерохроматина, распределение ДНК по хромосомам – структурам, открывшим возможности тонкой регуляции генетических функций и использования биоинформации частями, а также точное качественное и количественное воспроизведение ДНК в дочерних клетках при клеточном делении (митоз) в условиях увеличенного количества наследственного материала. Дипло-идность эукариотических клеток послужила предпосылкой образования резерва наследственной изменчивости. Эукариотические клетки с их сложной организацией приобрели способность к формированию многоклеточных живых конструкций.

Учитывая гипотезу о происхождении эукариот от прокариот, интересны материалы сравнительно-эволюционной геномики и протеомики. Оказалось, что структурные (смысловые, кодирующие, транслируемые) гены белков транскрипции и трансляции эукариот гомологичны генам наиболее древних микроорганизмов из группы Archaea, а гены метаболических белков – генам микроорганизмов из группы Bacteria, что рассматривается как аргумент в пользу симбиотической гипотезы происхождения эукариотической клетки, а также предположения о горизонтальном переносе генов из органелл в ядро.

Сравнение секвенированных геномов одноклеточного эукариота Sacchoromyces cerevisiae (дрожжи) и многоклеточного эукариота Caeno-rhabditis elegans (круглый червь) указывает на наличие как общих генов, характеризующих эукариотность обоих организмов, так и генов, связанных с многоклеточностью, присутствующих только у червя. Это, в частности, гены, кодирующие белки межклеточного общения и клеточ-

ной адгезии, а также контролирующие программированную клеточную гибель – апоптоз. В геноме червя порядка 15\% генов собраны в оперо-ны. Транскрипция всех генов оперона «запускается» с одного промотора, образуется общий пре-РНК транскрипт. Вместе с тем, в отличие от прокариот, для которых оперонная организация генома есть правило, у C. elegans гены одного оперона не обязательно связаны функционально и могут транслироваться независимо друг от друга.

Согласно морфофизиологической теории эволюции и теории фил-эмбриогенезов А.Н. Северцова, эволюционно значимые изменения затрагивают эмбриогенез и происходят в форме ароморфозов (начальные фазы процесса индивидуального развития), если речь идет о появлении на арене жизни принципиально нового типа структурно-функциональной организации. Известно беспозвоночное низшее хордовое Ciona intestinalis (подтип Личиночно-хордовые, или Urochordata) с полностью секвенированным геномом. Сравнительная геномика говорит о том, что в геномах высших хордовых (подтип Позвоночные, или Vertebrata) изменения касаются гомеозисных генов Hox, определяющих эмбриогенез. Если у С. intestinalis имеется один кластер из 9 генов Hox, то у позвоночных животных таких кластеров несколько, причем в каждом по 13 генов.

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
yamedik
Добавить комментарий
Adblock
detector