Порядка 10\% ДНК эукариотической клетки связано не с ядерными структурами (хромосомами), а с внутриклеточными образованиями преимущественно цитоплазматической локализации, в частности с митохондриями и пластидами (растительные клетки). Внеядерные (внехромосомные) генетические элементы также участвуют в формировании фенотипических признаков в процессе индивидуального развития и жизнедеятельности организма. Вместе с тем наследование признаков, контролируемых генетическими элементами внеядерной локализации (цитоплазматическими генами, цитоплазматической ДНК), характеризуется своими особенностями — цитоплазматическая наследственность. Оно не следует правилам наследования признаков (см. табл. 4.3), установленным Г. Менделем — неменделевское наследование — и вытекающим из закономерного поведения хромосом при митозе, мейозе и оплодотворении (см. п. 4.3.2 и 4.3.2.1). Так как организм, развивающийся из зиготы, образующейся в результате оплодотворения, получает цитоплазматические структуры, в частности митохондрии, исключительно от яйцеклетки, цитоплазматическое наследование соответствующих признаков осуществляется по материнской линии.
Цитоплазматический тип наследования характерен для признака «пестрые листья» у некоторых растений. Наличие названного признака обусловлено мутацией в ДНК хлоропластов, фенотипически проявляющейся в нарушении образования зеленого пигмента хлорофилла. Раз-
множение в растительных клетках нормальных (зеленых) и мутантных (бесцветных) пластид с последующим их случайным распределением между дочерними клетками приводит к появлению единичных клеток, совершенно лишенных окрашенных хлоропластов. Потомство (клон) этих клеток образует обесцвеченные зоны в листьях. Фенотип потомков по анализируемому признаку зависит от фенотипа материнского растения. У растения с зелеными листьями потомство нормальное. У растения с бесцветными листьями потомство имеет такой же фенотип — листья неокрашены. У материнского растения с пестрыми листьями потомки могут иметь все возможные фенотипы по указанному признаку — листья от полностью зеленых до полностью бесцветных, а также всевозможные переходные (промежуточные) формы (рис. 4.45). При этом
Рис. 4.45. Наследование признака «пестрые листья» у ночной красавицы: а — зеленые листья; б — пестрые листья; в — белые листья; I, II, III — результаты скрещивания разных материнских растений (а, б, в) с разными отцовскими
состояние листьев растений-потомков не зависит от фенотипа листьев отцовского растения.
Цитоплазматический тип наследования признаков, обусловленный митохондриальной ДНК (мтДНК, хромосома М), характеризуется своими особенностями прежде всего в связи с тем, что принципиальные структурно-функциональные параметры указанных органелл либо находятся под генетическим контролем ядерных генов, либо требуют адекватного взаимодействия элементов ядерного и митохондриального геномов (см., например, п. 4.3.1.3). В современной медицинской генетике существует самостоятельный раздел — митохондриальные наследственные болезни.