Гетерохроматин и эухроматин интерфазных хромосом

В зависимости от степени компактизации материал интерфазных хромосом представлен эухроматином и гетерохроматином . Эухроматин отличается низкой степенью компактизации и, следовательно, неплотной «упаковкой» хромосомного материала. В геноме человека на его долю приходится 2,9 млрд п.н. из 3,2 млрд п.н. Эухроматин представлен, в основном, ДНК с уникальными последовательностями нукле-отидов. Хотя существует ряд механизмов регуляции генной активности с различными точками приложения в биспирали ДНК и хромосоме, общей предпосылкой возможности транскрипции сайтов ДНК считают их расположение в эухроматиновой зоне. Гены из эухроматизированного участка хромосомы, оказавшись в гетерохроматизированном участке или рядом с ним, обычно инактивируются.

Гетерохроматин отличается высокой степенью компактизации, то есть плотной «упаковкой» материала хромосомы. Большая его часть представлена умеренно или многократно повторяющимися нуклеотид-ными последовательностями ДНК. К первым относятся мультикопий-ные гены гистонов, рибосомных и транспортных РНК.

Выделяют факультативный и конститутивный (структурный) гетерохроматин. Факультативная гетерохроматизация – инструмент выключения из функционирования групп сцепления (хромосом), геномов или генов на известных стадиях онтогенеза или в соответствующих физиологических условиях. Примером факультативного гетерохро-матина на хромосомном уровне служит тельце полового хроматина (тельце Барра), образуемое в клетках организмов гомогаметного пола (у людей – женский) вследствие инактивации одной из двух однотипных половых хромосом (у человека – Х). Гены гетерохроматизи-рованной хромосомы Х клеток женского организма, кроме восьми, не транскрибируются (феномен дозовой компенсации в сравнении с особями гетерогаметного пола: у человека – мужчины, имеющие в клетках при паре половых хромосом XY единичную хромосому Х). Один из названных восьми генов активен только на гетерохроматизированной хромосоме Х, семь других – на обеих. Некоторые из этих генов участвуют в контроле развития половых желез и фертильности (способность к репродукции) организма женщины. Гетерохроматизация хромосомы Х происходит на 16-е сутки эмбрионального периода развития человека. Центр гетерохроматизации и, таким образом, генетической инактивации находится непосредственно в хромосоме Х.

Примером факультативной гетерохроматизации на геномном уровне служит хроматин ядер зрелых эритроцитов птиц. Полная гете-рохроматизация хроматина в данном случае совпадает с прекращением транскрипции всех генов, включая глобиновые. В зрелых эритроцитах птиц гетерохроматизированы оба генома – материнский и отцовский. У диплоидных самцов мучнистого червеца Planococcus cirti гетерохро-матизируются хромосомы отцовского генома, что превращает их в гаплоидных особей. У самок животных этого вида на протяжении жизни активны геномы и матери, и отца.

Факультативная гетерохроматизация затрагивает участки хромосом (блоки генов или отдельные гены). Выбор таких участков может быть связан с направлением клеточной дифференцировки: рисунок хроматина интерфазных ядер клеток разных тканей и органов на гистологических препаратах различается.

Конститутивная гетерохроматизация отличается постоянством локализации гетерохроматизированных участков по длине хромосом и сохранением названного состояния хроматина во времени, например в ряду клеточных поколений. В качестве примера назовем около(при) центромерные участки хромосом, в которых располагаются ядрышковые организаторы (см. п. 2.4.3.3), содержащие копии генов рРНК (рДНК). У человека известны четыре вида сайтов рДНК: активно транскрибируемые, потенциально активные (не транскрибируются в клетках определенной специализации), неактивные и «молчащие». Неактивные сайты располагаются в центральной области фибриллярных зон (фибриллярные центры) ядрышка в участках плотной «упаковки» (гете-рохроматин) петель хроматина. Генетически активные сайты рДНК занимают периферию фибриллярных зон. «Молчащие» сайты располагаются вне ядрышек. Предположительно, конститутивная гетерохро-матизация около(при)центромерных участков является инструментом количественной регуляции генетической активности в мультикопийном семействе генов рРНК.

В составе около(при)центромерного гетерохроматина с постоянством обнаруживается сателлитная ДНК (см. п. 2.4.3.4-д). Это короткие тан-демно (друг за другом) расположенные нуклеотидные последовательности, не выполняющие кодирующей функции и повторенные от десятков тысяч до миллионов раз. Генетические функции сателлитной ДНК, видимо, разнообразны, и выясняются.

Роль конститутивной гетерохроматизации в функционировании генома определяется в большей мере не состоянием ДНК, а белками. Об

этом говорят мутации, ослабляющие или, наоборот, усиливающие степень инактивации генов эухроматиновых участков при попадании их в зону конститутивного гетерохроматина (см. эффект положения).

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
yamedik
Добавить комментарий
Adblock
detector