Рост — это увеличение общей массы и размеров организма в процессе развития. Он происходит на клеточном, тканевом, органном и ор-ганизменном уровнях. Увеличение массы в целом организме отражает рост составляющих его структур.
Различают два типа роста: ограниченный и неограниченный. Неограниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти. Таким ростом обладают, в частности, рыбы. Многие другие позвоночные характеризуются ограниченным ростом, т.е. достаточно быстро выходят на плато своей биомассы. Обобщенная кривая зависимости роста организма от времени при ограниченном росте имеет s-образную форму (рис. 8.64).
До начала развития организм имеет некоторые исходные размеры, которые в течение короткого времени практически не изменяются.
Рис. 8.64. Обобщенная кривая зависимости роста организма от времени
Затем начинается медленное, а потом и быстрое возрастание массы. Некоторое время скорость роста может оставаться относительно постоянной и наклон кривой не меняется. Но вскоре происходит замедление роста, а потом увеличение размеров организма прекращается. После достижения этой стадии устанавливается равновесие между расходованием материала и синтезом новых материалов, обеспечивающих увеличение массы.
Рост обеспечивается следующими механизмами:
• увеличением числа клеток;
• увеличением размера клеток;
• увеличением объема и массы неклеточного вещества (рис. 8.65).
В первом случае говорят о пролиферативном росте. Рост большинства тканей у животных происходит путем митотических делений клеток, например рост кожи. В органах, состоящих из функциональных единиц, таких как печень, почки, легкие, также наблюдается пролифе-ративный рост. Количество нефронов в почке и альвеол в легком закладывается в раннем детстве (рис. 8.66). Рост этих органов происходит за счет добавления клеток к уже существующим структурам. В ткани печени возможно не только размножение клеток, но и формирование новых структур, например долек печени. Скорость роста определяется соотношением между пролиферацией клеток и их гибелью.
Пролиферативный рост известен в двух формах: мультипликативный и аккреционный.
Рис. 8.65. Механизмы роста: а — пролиферативный; б — ауксентичный; в — за счет прироста межклеточного вещества
Рис. 8.66. Время, в течение которого к растущим структурам тела человека могут добавляться функциональные единицы
Мультипликативный пролиферативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной, снова вступают в деление (рис. 8.67, А). Число клеток (N) растет в геометрической прогрессии: если n — номер деления, то Nn = 2n. Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом виде почти не встречается или очень быстро заканчивается. У большинства организмов он происходит в эмбриональном и раннем постэмбриональном периоде.
Аккреционный пролиферативный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление (заштрихована, рис. 8.67, Б). При этом число клеток растет линейно: если n — номер деления, то Nn = 2n. Этот тип роста связан с разделением органа на камбиальную и дифференцированную зоны. Клетки переходят из первой зоны во вторую, сохраняя постоянные соотношения между размерами зон. Такой рост характерен для тканей, где происходит обновление клеточного состава. Например, клетки эпителия кишечника, дыхательных путей — одна дочерняя клетка делится, а другая дифференцируется и после выполнения функций погибает.
Второй механизм роста характеризуется увеличением размеров клеток без изменения их количества — ауксентичный рост. К увеличению размера клетки может приводить возрастание объема цитоплазмы, ко-
Рис. 8.67. Формы пролиферативного роста: а — мультипликативный; б — аккреционный (пояснения в тексте)
личества органоидов, полиплоидизация. Такой рост характерен для коловраток, личинок насекомых, некоторых круглых червей, у которых число клеток тела фиксировано. В организме человека этот вариант роста встречается, например, у неделящихся дифференцированных нервных и мышечных клеток. Увеличение размеров мышечных волокон, количества содержащихся в них ядер происходит при слиянии волокон с сателлитными клетками. Рост нейронов происходит за счет увеличения размеров и ветвления отростков.
В некоторых органах наблюдается рост с участием обоих обсуждаемых механизмов. Так, в развитии хрусталика сначала осуществляется деление клеток пролиферативных зон, а затем, в ходе дифференциров-ки, увеличение размеров клеток.
В третьем случае рост базируется на увеличении количества межклеточного вещества. Так происходит в кости и хряще, где основная масса ткани приходится на экстрацеллюлярную часть. В межклеточном веществе при данном механизме роста могут происходить процессы минерализации, накапливаться метаболиты, увеличиваться содержание воды.
Пространственная организация роста сложна и закономерна. Она обеспечивает нормальное функционирование организма на протяжении всего онтогенеза. Клетки развивающейся особи должны получать питательные вещества, метаболизировать их и выделять конечные продукты обмена. Необходимость реализации этих процессов накладывает строгие ограничения на характер роста животного. Одно из основных ограничений — соотношение поверхности к объему. Если особь становится крупнее, но сохраняет свою старую форму, то площадь ее поверхности, имеющая большое значение для поглощения кислорода и питательных веществ, уменьшается по отношению к ее новому объему. Метаболические потребности растущего организма при этом возрастают.
Другое препятствие, связанное с увеличением размеров тела, — отношение между массой тела и размерами опорных и двигательных органов. Скорость роста последних в толщину должна быть очень высокой, т.к. в противном случае растущий организм будет раздавлен собственной тяжестью.
Пространственная организация роста может реализовываться в нескольких вариантах. Изометрический рост происходит путем включения нового материала в существующие ткани тела. Организм увеличивает свой объем, сохраняя пропорции неизменными. Такой вариант встречается, например, у членистоногих.
Логарифмическая спираль. Подобный тип роста характерен для животных, способных расти только с одного конца. Примером может служить развитие организма в раковине. В простейшем случае такой рост представляет собой расширение и удлинение этого животного в одном и том же отношении в течение всей жизни.
Третий вариант — аллометрический (дифференциальный) рост. Это означает, что скорость роста неодинакова, во-первых, в различных участках организма и, во-вторых, на разных стадиях развития. Очевидно, что дифференциальный рост оказывает огромное влияние на морфогенез. Благодаря нему достигается видоспецифичность размеров и строения организмов. Наглядный пример такого рода представлен на рис. 8.68. Самец манящего краба Uca pugnax первоначально на первой паре ног имеет клешни, каждая из которых составляет 8\% от общей массы тела. По мере роста краба одна клешня увеличивается гораздо быстрее другой, и у взрослого самца достигает 38\% его массы. Она служит ему для защиты и угрозы. У самок этого вида масса клешни по-прежнему составляет примерно 8\% от массы тела.
Рис. 8.68. Аллометрический рост клешни манящего краба
Для человека также характерен аллометрический рост (см. рис. 8.4). Скорость общего роста человеческого организма меняется в зависимости от стадии развития (рис. 8.69). Максимальная скорость характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Это объясняется тем, что клетки в это время продолжают делиться. По мере роста плода число митозов во всех тканях уменьшается, и принято считать, что после шести месяцев внутриутробного развития почти не происходит образования новых мышечных и нервных клеток, если не считать клеток нейроглии. Скорость роста организма в постнатальном онтогенезе постепенно снижается к четырехлетнему возрасту, затем некоторое время остается постоянной, а в возрасте 10-13 лет опять делает скачок, называемый пубертатным скачком роста. Это связано с периодом полового созревания.
Рис. 8.69. Изменения скорости роста в зависимости от стадии развития человеческого организма: а — у плода и в первые два года после рождения; б — в начале постнатального периода
Различие в скорости роста органов и тканей показано на рис. 8.70. Кривые роста большинства скелетных и мышечных органов повторяют ход кривой общего роста. То же касается изменения размеров и отдельных органов: печени, селезенки, почек. Однако для целого ряда тканей и органов эти показатели существенно отличаются.
Интересна зависимость способности к росту от возрастной стадии организма. Ткани, взятые на разных стадиях развития и культивируе-
Рис. 8.70. Кривые роста отдельных органов и тканей: I — рост лимфатической ткани миндалин, червеобразного отростка, кишечника и селезенки; II — рост мозга, а также черепа, глаз и ушей; III — общая кривая роста тела и большей части других органов; IV — рост наружных и внутренних органов размножения
мые в питательной среде, характеризуются различной скоростью роста. Чем старше зародыш, тем медленнее растут его ткани в культуре. Ткани, взятые от взрослого организма, растут очень медленно.
Рост — одна из составляющих онтогенеза. Он тесно связан с процессами детерминации, дифференциации и морфогенеза. Важнейшая характеристика роста, как было сказано выше, — его дифференциальность. Другой не менее важной особенностью является такое свойство роста, как эквифинальность. Это означает, что, несмотря на воздействующие факторы, особь стремится достичь типичного видового размера. Как дифференциальность, так и эквифинальность роста указывают на проявление целостности развивающегося организма. В процессе роста реализуются клеточные и системные механизмы развития.
В процессе развития первоначально происходит детерминация и пространственная разметка структуры, а затем ее рост. Так, у куриного зародыша разметка зачатка конечности осуществляется, когда его размер составляет всего несколько миллиметров в длину. Сначала все элементы: плечо, локтевая кость и запястье одинаковы по размеру. Затем происходит их дифференциальный рост. Программы роста уже определены, когда реализуется пространственная разметка конечности, что подтверждается экспериментами по пересадке зачатка в нейтральное место зародыша. После пересадки каждый элемент скелета следует собственной программе развития.
На рост как процесс онтогенетического развития регулирующее действие оказывают гуморальные и генетические факторы. Так, в мышцах миобласты продуцируют белок миостатин, оказывающий тормозящее влияние на рост. Мутация гена, кодирующего данный белок, приводит к значительному увеличению мышечной массы. Генетически запрограммирован размер организма и его отдельных структур. Результат доказывающего это опыта представлен на рис. 8.71. Пересадка почки конечности от саламандры более крупного вида Ambystoma tigrinum к
Рис. 8.71. Генетическая детерминированность размера структуры. Опыт по пересадке (пояснения в тексте)
более мелкому Ambystoma punctatum приводит к формированию у последнего конечности увеличенного размера. Еще одним подтверждением генетического контроля роста служит факт, что почти у каждого вида организмов есть генетические линии, характеризующиеся предельными размерами особей, такими как карликовые или, наоборот, гигантские формы.
Реализация генетической информации в значительной мере обусловлена гуморальными воздействиями, а именно действием разнообразных ростовых факторов и гормонов. Из гормонов наиболее важен сомато-тропин, выделяемый гипофизом с момента рождения до подросткового периода. Гормон щитовидной железы тироксин играет очень большую роль на протяжении всего периода роста. С подросткового возраста рост контролируют стероидные гормоны надпочечников и гонад.
Пигмеи, живущие в Заире, имеют нормальный уровень гормона роста и инсулиноподобного фактора роста I до момента полового созревания, после чего уровень фактора роста у них резко снижается и становится ниже почти на треть по сравнению с нормальным уровнем, характерным для подростков.
Несомненное влияние на рост оказывают факторы среды. Наибольшее значение среди них имеют питание (рис. 8.72) , время года, физическая нагрузка и психологические воздействия.
Рис. 8.72. Графики роста лабораторных крыс: 1 — S-образная кривая при нормальных условиях питания; 2 — в условиях голодания; 3 — компенсаторный рост после прекращения голодания