Яйцеклетки снаружи покрыты одной или несколькими оболочками, которые в дальнейшем выполняют в том числе и функцию защиты развивающегося зародыша.
Различают первичную оболочку, образуемую самой яйцевой клеткой, вторичную оболочку — продукт деятельности фолликулярных клеток яичников, и третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу.
Первичная оболочка, иногда называемая желточной, имеется у яйцеклеток всех животных. У позвоночных, в том числе млекопита-
ющих, первичная оболочка входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Внешнюю часть плотной оболочки продуцируют фолликулярные клетки — это вторичная оболочка. Плотная оболочка изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи — микроворсинками фолликулярных клеток. За свои оптические свойства у млекопитающих она получила название блестящей оболочки (zona pellucida). Таким образом, эта оболочка совмещает в себе первичную и вторичную. Поверх блестящей оболочки яйцеклетки находится лучистый венец (corona radiata), образованный из фолликулярных клеток, которые прилипают к яйцеклетке, пока она находится в фолликуле яичника (рис. 7.2).
Блестящая оболочка представляет собой сложный комплекс внеклеточных гликопротеинов, которые у млекопитающих обозначаются ZP. У мышей он состоит из трех различных сульфатированных гликопротеинов — ZP1, ZP2, ZP3. С помощью ZP3 сперматозоиды связываются с блестящей оболочкой, а после проникновения одного спермия этот гликопротеин модифицируется, и проникновение дру-
Рис. 7.2. Яйцеклетка (овоцит I порядка) млекопитающих: 1 — лучистый венец; 2 — блестящая оболочка; 3 — цитоплазма; 4 — кортикальные гранулы; 5 — полярное тельце; 6 — околожелточное пространство
гих спермиев становится невозможным. Кроме того, гликопротеины видоспецифичны, что предотвращает межвидовое оплодотворение. У других хордовых видоспецифичность оплодотворения определяется взаимодействием белков спермия с рецепторами желточной оболочки. Блестящая оболочка не примыкает непосредственно к мембране яйца, а отделяется перивителлиновым (околожелточным) пространством. Вслед за проникновением первого сперматозоида в яйцеклетку в это пространство попадает овопероксидаза кортикальных гранул. Считают, что действие этого фермента модифицирует ZP3 и ZP2, что приводит к затвердеванию блестящей оболочки. Она сохраняется вокруг зародыша на протяжении всего доимплантационного периода или в значительной части этого периода. Блестящая оболочка препятствует слипанию соседних зародышей и прилипанию зародышей к стенкам яйцевода и матки. Известно, что на начальных стадиях дробления вплоть до бластоцисты, бластомеры обладают высокой ад-гезивностью. Если трансплантировать зародыш, лишенный блестящей оболочки, в яйцевод, то неминуемо происходит адгезия бластомеров к стенке яйцевода, и зародыш погибает. Кроме того, благодаря блестящей оболочке бластомеры располагаются компактно и упорядоченно, что способствует образованию контактов и взаимодействию между ними и обеспечивает нормальное развитие зародыша на этой стадии. Если оболочку удалить, то дробление продолжится, но бластомеры будут располагаться в виде цепочки и их компактизация нарушится полностью или будет сильно запаздывать.
Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функции защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов, таких, как бактериальные, грибковые и протозойные. Кроме того, у наземных позвоночных появляются принципиально новые функции запасания воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлу-повой оболочке. Скорлупа содержит множество минеральных солей, необходимых для развития скелета зародыша.