Ядерная оболочка

Функции ядерной оболочки (кариолемма) состоят в отграничении ядерного содержимого от цитоплазмы, поддержании условий, необходимых для выполнения ядром функций, в частности генетических, в обеспечении доступа к генетическому материалу и структурам (ДНК, хромосомы) сигналов (транскрипционные факторы), меняющих функциональное состояние генов, в упорядочении пространственной организации генетических структур и процессов, в реализации двусторонних ядерно-цитоплазматических обменов и взаимодействий.

Механизмы ядерно-цитоплазматических транспортных потоков разнообразны. Ионы, низкомолекулярные соединения (сахара, аминокислоты, нуклеотиды), некоторые белки (гистоны) проникают в ядро относительно легко и вне связи с порами ядерной оболочки. Известен механизм проникновения в ядро стероидных, в частности половых гормонов (эстрадиол, прогестерон, тестостерон). Будучи жирорастворимыми, они легко проходят через плазмалемму из околоклеточной среды в цитоплазму клетки, где комплексируются с цитозольными рецепторами (семейство «белков теплового шока»). Такой комплекс проходит через ядерную оболочку и связывается с гормонидуцируемыми генами. В итоге – активация последних, обусловливающая цепь событий, необходимых для полового развития организма и осуществления им репродуктивной функции. В рассмотренном примере белки теплового шока – это транскрипционные факторы в неактивном состоянии, активируемые путем взаимодействия с гормоном (рис. 2.9).

Крупные белковые молекулы, рибонуклеопротеидные комплексы (субъединицы рибосом) попадают в ядро или покидают его через особые структуры – ядерные поры. Это проверено введением в цитоплазму клетки частиц коллоидного золота (диаметр порядка 14 нм), которые

Рис. 2.9. Комплексирование сигнальной молекулы (стероидный гормон) с ци-тозольным рецептором (для полового гормона – белки «теплового шока»), приводящее к транспорту в ядро и активации специфического транскрипционного фактора (схема). 1 – сигнальная молекула; 2 – цитозольный рецептор: участок (центр) связывания сигнальной молекулы; 3 – цитозольный рецептор: участок (домен) связывания сигнальной молекулы; 4 – цитозольный рецептор: участок (домен) связывания ДНК; 5 – цитозольный рецептор: участок (домен) активации транскрипции; 6 – ингибирующий белок

проникают из цитоплазмы в ядро, предварительно скапливаясь вблизи ядерных пор.

Ядерная оболочка выполняет в отношении главных ядерных структур хромосом организующую функцию. Преобразования ядерной оболочки и хромосом в митозе взаимосвязаны. В конце анафазы перед началом их декомпактизации хромосомы устанавливают контакты с мембранными пузырьками, которые затем, параллельно процессу де-компактизации, слагаются в ядерную оболочку. Если в эксперименте вызвать декомпактизацию хромосом уже в метафазе митоза, то каждая из них вступит в контакт с мембранным пузырьком и приобретет самостоятельную отдельную оболочку, имеющую строение ядерной. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Несмотря на сходство электронно-микроскопической картины, скорость обмена фосфолипи-дов во внешней мембране в 4 раза превосходит скорость их обмена во внутренней. Перинуклеарное пространство (20-50 нм) сообщается с канальцами цито(эндо)плазматической сети. К наружной мембране ядерной оболочки прикрепляются рибосомы и полисомы. В околоядерной зоне цитоплазмы повышено содержание микрофиламентов и микротрубочек. К внутренней мембране, за исключением участков, занятых

порами, прилежит высоко компактизированный хроматин. Между мембраной и хроматином располагается ядерная ламина (плотная пластинка). Она образована промежуточными микрофиламентами (10 нм) в комплексе с белками внутренней ядерной мембраны. Учитывая прочность связи между пластинкой и хроматином, можно думать, что этим контактом обеспечивается пространственная упорядоченность расположения хромосом в объеме интерфазного ядра, что, возможно, имеет функциональный смысл. Так, образование молекул гемоглобина требует скоординированной транскрипции генов α- и β-глобинов, которые у человека расположены, соответственно, на хромосомах 16 и 11. Такая согласованность может достигаться благодаря пространственному сближению названных хромосом. Плотная пластинка выполняет структурную функцию: при ее наличии ядро сохраняет форму в отсутствии обеих мембран ядерной оболочки.

Ядерная пора (поровый комплекс) – структура диаметром порядка 100 нм, в образовании которой принимают участие обе мембраны ядерной оболочки и более 1000 белков (рис. 2.10). Число ядерных пор на 1 мкм2 ядерной оболочки зависит от интенсивности синтетических процессов в клетке. У низших позвоночных, зрелые эритроциты которых сохраняют ядра, хотя синтезы в них сведены к нулю, на 1 мкм2 ядерной поверхности приходится до 5 пор, тогда как в активно образующих гемоглобин эритробластах – 30. Оболочка ядра зрелого сперматозоида лишена пор. Относительное количество ядерных пор различается у жи-

Рис. 2-10. Поровый комплекс (схема): а – внешний вид ядерных пор в ядре ооцитов; б – схема строения ядерной поры: 1 – кольцо; 2 – спицы; 3 – центральная гранула; 4 – хроматин; 5 – рибосомы

вотных разных видов: для лимфоцитов мышей эта цифра составляет 3,3 на 1 мкм2, а для лимфоцитов человека – порядка 5.

Структуры, аналогичные по строению поровым комплексам, в качестве редких находок обнаружены в мембранах гранулярной эндоплаз-матической сети. Их функция неизвестна. Транслоконы, через которые образующиеся на рибосомах полипептиды проникают в просвет канальцев эндоплазматической сети, имеют другое строение (см. п. 2.4.4.4-а).

Оцените статью
yamedik
Добавить комментарий
Adblock
detector