Гаструляция у птиц

Гаструляция у зародышей с меробластическим типом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний — первичным ги-побластом (см. рис. 7.4, в). Между ними находится узкая щель — бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном ги-

Рис. 7.7. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий: а — стадия бластулы (вид слева); б-д — последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); е — начало нейруля-ции (поперечный срез); 1 — кожная эктодерма; 2 — нервная трубка; 3 — хорда; 4 — мезодерма сомитов; 5 — мезодерма спланхнотомов; 6 — энтодерма; 7 — бла-стоцель; 8 — серповидная бороздка; 9 — гастроцель; 10 — спинная губа бласто-пора; 11 — желточная пробка; 12 — полость вторичной кишки; 13 — нервные валики

побласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении головного конца. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям — первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение — гензеновский узелок, а в нем — первичная ямка (рис. 7.8).

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму. Часть мигрирующих клеток, встраиваясь в гипобласт, дает в дальнейшем начало зародышевой энтодерме (рис. 7.9). Таким образом, энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермаль-ных клеток, мигрирующих из верхних слоев бластодермы. Наличие нескольких генераций эн-тодермальных клеток указывает на растянутость периода гастру-ляции во времени.

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно смещаются в направлении от головного к хвостовому концу и исчезают. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные таковым у земноводных, а первичную полоску и ген-зеновский узелок — как гомологичные бластопору и спинной (дорсальной) губе гаструлы этих животных.

Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (вид со спинной стороны): 1 — темная область; 2 — просвечивающая область зародышевого диска; 3 — головной конец; 4 — гензеновский узелок; 5 — первичная ямка; 6 — первичная бороздка; 7 — первичный валик; 8 — хвостовой конец

Рис. 7.9. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез): 1 — первичная бороздка; 2 — эпибласт (эктодерма); 3 — мигрирующие клетки (мезодерма); 4 — зародышевая энтодерма; 5 — гипобласт (энтодерма); 6 — бла-стоцель; 7 — гензеновский узелок

Оцените статью
yamedik
Добавить комментарий