Генные мутации классифицируют по ряду оснований.
Большинство изменений макромолекулярной структуры генов фено-типически неблагоприятно (классификация по влиянию на жизнеспособность и/или плодовитость особей) — вредные генные мутации. Среди них выделяют летальные и полулетальные мутации. Первые несовместимы с жизнью в принципе, вторые ограничивают жизнеспособность организма настолько, что он, как правило, не способен достичь возраста половой (репродуктивной, биологической) зрелости, принять участие в размножении и, таким образом, передать свои гены (аллели) организмам следующего поколения.
Закономерен вопрос, почему вновь возникающие мутации обычно вредны. Здесь не следует забывать, что структурно-функциональная организация геномов клеток и организмов носит системный характер. С одной стороны, мутационные изменения закономерны, т. е. они происходят у всех живых форм без исключения регулярно с частотой в среднем 10-5-10-7 мутаций на один локус за поколение. С другой — мутационные изменения случайны в том смысле, что практически невозможно предсказать, когда, какой ген и с какими биоинформационными (фенотипическими) последствиями мутирует. Важно, однако, то, что мутируют гены, встроенные в систему функционально взаимодействующих и взаимовлияющих генов (нуклеотидных последовательностей, сайтов ДНК). В таких условиях каждая мутация, чтобы не нести в себе неблагоприятные фенотипические последствия, должна с момента своего возникновения удовлетворять «правилам», по которым существует система генома (см. п. 4.3.1.1, генотипическая или среда 1-го порядка).
Редко случаются изменения генов с благоприятными фенотипиче-скими последствиями — полезные генные мутации. Известны нейтральные генные мутации, не сказывающиеся на жизнеспособности и репродуктивном потенциале.
Большинство вновь возникающих мутаций (классификация по проявлению в гетерозиготном состоянии) дает рецессивный аллель, кото-
рый, будучи по своим фенотипическим последствиям обычно вредным, у диплоидных эукариот на некоторое время укрыт от действия естественного отбора в гетерозиготах. Предположительно именно это сыграло ведущую роль в формировании резерва наследственной изменчивости. Реже аллели, образующиеся вследствие мутации, проявляют свойства доминантности или кодоминирования (см. п. 4.3.1.2).
Генетики начала и середины ХХ в. выделяли спонтанные (самопроизвольные, случающиеся без видимой причины) и индуцированные (вызываемые факторами известной природы — химические соединения, ионизирующее излучение, биологические агенты, в частности вирусы) мутации — классификация по происхождению. На настоящий момент актуальность приведенной классификации, с одной стороны, несколько снизилась в связи с тем, что многое стало известно о природе факторов спонтанного мутагенеза — активные формы кислорода, ионизирующее излучение космического происхождения, внутриклеточные тепловые колебания. С другой стороны, в связи с появлением значительного количества производимых промышленностью мутагенов, в число которых входят удобрения, инсектициды и пестициды, лекарства, средства борьбы с бытовыми насекомыми и другие химические вещества, а также все более широко используемые в быту приборы и устройства, эксплуатация которых связана с электромагнитными и другого рода излучениями, осознается необходимость мониторинга присутствия и концентрации в среде жизни людей факторов, индуцирующих мутагенез.
Различают также мутации прямые (классификация по направлению), которые переводят аллель «дикого типа» в мутантный аллель, и обратные (реверсии), возвращающие мутантный аллель в алелль «дикого типа», биохимические, морфологические, физиологические, поведенческие и др. (классификация по фенотипическому проявлению), цитоплазматические (митохондриальные, в клетках растений — также пластидные) и ядерные (классификация по локализации в клетке изменяемого генетического материала).
Принципиально деление мутаций на генеративные, случающиеся в половых клетках, и соматические, затрагивающие генетический аппарат соматических клеток (классификация по месту возникновения и характеру наследования). Мутации различного ранга (генные, хромосомные, геномные), возникающие в соматических клетках, наследуются потомками этих клеток, что делает организм генотипическим мозаи-ком, т. е. особью со смешанными клеточными популяциями, которые содержат как генетически нормальные, так и мутировавшие клетки.
Хотя классическая генетика, учитывавшая интересы биологов-эволюционистов, а также в связи с задачами МГК, в большей мере ориентировалась на генеративные мутации, в настоящее время именно соматические мутации представляют приоритетный интерес, например, для онкологии (см. п. 3.1.4).