ЭМБРИОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

В условиях нормального развития преобразования отдельных элементов и организма в целом строго согласованы по месту, объему и срокам. Однако даже при различных естественных или искусственных нарушениях процесса развития зародыша возможно восстановление нормального его хода. Это явление, получившее название эмбриональная регуляция, открыто в 1908 г. Г. Дришем.

Возможность эмбриональной регуляции определяется наличием в ходе развития периода, когда клетки зародыша тоти(омни)- или мульти(плюри)потентны и вследствие этого проспективные потенции элементов (частей) зародыша шире, чем их проспективная судьба. Важно заметить, что в этом периоде в зародыше имеются эквипотенциальные области, имеющие одинаковые возможности развития. На данном онтогенетическом отрезке развивающиеся элементы (части) зародыша обладают слабой компетенцией (способностью к выбору пути развития при определенных внешних воздействиях), а их детерминация лабильна, то есть не носит окончательного необратимого характера. Поэтому возможно изменить судьбу элемента (части) зародыша в результате изменения условий его (ее) развития, другими словами, возможна его трансдетерми-

нация. Путь дальнейшего развития элемента (части) зародыша во многом зависит от его положения в зародыше и оказываемых на него (нее) воздействий. Именно благодаря всему перечисленному и возможно восстановление нормальной, геометрически правильной (результат морфогенеза) и полной структуры организма, несмотря на удаление, добавление и перемешивание части материала зародыша, что было продемонстрировано многочисленными экспериментами по нарушению развития на стадиях зиготы, дробления, гаструляции, органогенеза. Например, исследователи объединяли диссоциированные клетки двух отличающихся по генам окраски шерсти мышиных зародышей, находящихся на стадии морулы. Образовавшуюся в результате объединения бластоцисту имплантировали в матку мыши (приемной матери). В итоге развивались нормальные мышата-химеры (аллофенные мыши), в окраске которых проявилось действие генов обоих «родителей» (рис. 8.53).

Восстановление нормального хода онтогенеза возможно даже при нарушении ово(оо)плазматической сегрегации яйцеклетки. Так, сильное центрифугирование яиц моллюсков, морского ежа, амфибий, приводящее к полному нарушению расположения в них (их цитоплазме) желтка

Рис. 8.53. Схема эксперимента по получению химерных мышей

и других компонентов, не изменяет характера развития. Аналогичные результаты получены и в ходе экспериментов по изъятию части цитоплазмы яйцеклетки или объединению цитоплазмы нескольких яйцеклеток. В этих случаях происходило формирование нормального зародыша, имевшего соответственно меньший или больший, чем обычно, размер.

Способность к эмбриональной регуляции гораздо ярче выражена у организмов с регуляционным типом онтогенеза (иглокожие, хордовые), у которых на ранних этапах развития ведущим является механизм межклеточных и межзачатковых взаимодействий. Полагают, что в ходе эволюции хордовых произошло расширение областей и удлинение сроков компетенции, что также является важным фактором, определяющим возможность эмбриональной регуляции. Иллюстрацией этого может служить формирование глаза не в ненадлежащем месте при перемещении индуктора (рис. 8.54). В отношении млекопитающих было высказа-

Рис. 8.54. Эмбриональная регуляция при формировании глаза: 1 — мозг; 2 — нормальное развитие; 3 — глаз не формируется при отсутствии индуктора; 4 — атипичное расположение глаза при перемещении индуктора; 5 — глаз не формируется, т.к. отсутствует компетентность ткани

но предположение, что их развитие целиком базируется на механизмах взаимодействия клеток и структур зародыша и предетерминированные участки цитоплазмы не играют никакой (существенной) роли.

Возможность эмбриональной регуляции существует и у зародышей с ярко выраженным мозаичным развитием, несмотря на раннюю и необратимую детерминацию клеток и структур развивающегося организма. Так, у одного из видов коловраток тело взрослой особи содержит точно определенное число клеток — 959, из них 301 — клетки кожи, 165 образуют глотку, 19 — половой аппарат, 122 — мускулатуру, 247 — нервную систему, 24 — выделительную систему. Формирование практически каждой клетки взрослого организма жестко и необратимо детерминируется цитоплазматической сегрегацией специфических факторов уже во время первого деления дробления. Однако изолированный единственный бластомер с половым зачатком может образовывать целый зародыш, т.е. он обладает тоти(омни)потентностью. Кроме того, у такого зародыша с жестко детерминированными клетками сохраняется ограниченная возможность переопределения клеточной судьбы (клеточных судеб) вследствие индуктивных межклеточных взаимодействий.

Важное следствие регуляционных процессов — эквифинальность развития, т.е. достижение нормального (требуемого) конечного результата разными путями. Например, после диссоциации и перемешивания бластомеров морского ежа формировались нормальные личинки, однако образование структур происходило иными путями: кишечник формировался не путем инвагинации, а вследствие расхождения клеток из плотной массы — шизоцельно, скелет возникал раньше, чем покровы.

Эмбриональная регуляция — признак эволюционного прогресса, так как она обеспечивает возможность получения нормального (требуемого) конечного результата развития даже при его нарушениях, а также определяет резерв изменчивости, который может стать источником эволюционных преобразований. В ходе онтогенеза способность (возможность) к эмбриональной регуляции падает (снижается), но не исчезает совсем, так как известно, что у взрослого организма существует, например, способность к регенерации.

Оцените статью
yamedik
Добавить комментарий