УЧЕНИЕ О МИКРОЭВОЛЮЦИИ

Эволюция на уровне вида получила название микроэволюции. В рамках учения о микроэволюции различают элементарные эволю- ционные единицы и явления, элементарный эволюционный материал и элементарные факторы эволюции.

Элементарной единицей эволюции является популяция. Популяция (от фр. population) — это совокупность особей одного вида, длительно (в течение большого числа поколений) населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и отделенных друг от друга популяций этого же вида давлением изоляции. Для популяций характерны такие показатели, как ареал, численность особей, размеры в пространстве и по числу особей, генетическая гетерогенность, возраст, половой состав.

Эволюция протекает на уровне популяций. Совокупность всех генов во всех их аллельных формах в гаметах организмов, составляющих популяцию, представляет собой пул генов. В случае индивидуального диплоидного организма частота какого-либо аллеля может составлять 100, 50 или 0\%, но в популяции организмов частота этого

аллеля является функцией количества (\%) индивидуумов в популяции, которые имеют этот ген. Поэтому в популяции организмов частота аллеля может составлять от 0 до 100\%. Стойким считается тот генетический пул, в котором частоты генов, независимо от их функций, являются постоянными во всех следующих одно за другим поколениях организмов.

В популяционной генетике различают разницу между частотой генов (аллелей) и частотой генотипов. Допустим, какая-либо воображаемая популяция состоит из 100 индивидуумов, из которых 20 гомо- зиготны по аллелю а, 60 гомозиготны по аллелю А, а 20 гетерозиготны. Следовательно, в этой популяции количество людей с генотипом АА составит 60\%, с генотипом Аа — 20\% и с генотипом аа — тоже 20\%. Из этих частот возможно вычисление общего числа генов и частот генов в популяции (табл. 29).

Таблица 29. Частоты генов популяции

Закон Харди-Вайнберга, в соответствии с которым в постоянной популяции частота доминантных и рецессивных аллелей была, есть и будет константной, предсказывает, что частоты генов порядка 0,7 для А и 0,3 для гена а будут поддерживаться и в будущих поколениях, если популяция окажется устойчивой. Более того, частоты генотипов будут изменяться, если в популяции начнутся случайные скрещивания, но до тех пор, пока не достигнут равновесия, которое остается неизменным, пока популяция устойчива.

Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию. Что же касается особей, то они являются объектом действия естественного отбора. В эволюционном процессе популяция — это неделимая единица, характеризующаяся экологическим, морфофизиологическим и генетическим единством. В существовании элементарных эволюционных единиц (популяций) проявляется такое важнейшее свойство жизни, как дискретность.

Элементарным эволюционным явлением служит мутация. В результате мутаций популяции становятся генетически гетерогенными, т. е. представляют собой смесь разных генотипов. Если условия существования популяции постоянны, ее генетический состав в среднем будет неизменным. Однако если имеется давление со стороны каких-либо внешних факторов, причем в одном направлении, то происходит векториальное изменение генотипического состава популяции, т. е. начинается элементарное эволюционное явление.

Мутации случайны во времени и пространстве применительно к отдельным организмам. Мутационные изменения организмов в популяции не являются направленными. Направления изменений организмов определяются естественным отбором. Накопление в генеративных клетках мутаций и их отбор обеспечивают не только микроэволюцию, но и макроэволюцию. Таким образом, случайность в виде мутаций ведет к беспорядку, тогда как закономерность в виде естественного отбора создает упорядоченность.

Современные данные о подвижности геномов свидетельствуют о том, что многие гены могут изменять свой статус и частоту в течение одной или нескольких генераций без дифференциальной репродукции целых генотипов, т. е. неменделевским путем. Например, многократное повторение коротких последовательностей нуклеотидов приводит к образованию новых генов. Так, ген коллагена цыплят содержит несколько десятков эксонов, являющихся повторами одной и той же последовательности, состоящей из 9 нуклеотидов.

Мутационный процесс в качестве элементарного фактора эволюции важен тем, что он является поставщиком элементарного эво- люционного материала, поддерживая генетическую гетерогенность природных популяций. Однако важно заметить, что, выполняя эту роль, мутационный процесс в качестве фактора эволюции не направляет ход эволюционных изменений. Эту функцию осуществляет естественный отбор.

Помимо мутаций, эволюционным явлением служит также рекомбинация генов, но ее вклад в микроэволюцию меньший.

Элементарным эволюционным материалом являются любые генотипически различные особи и группы особей, т.е. мутантные орга- низмы или особи — носители мутаций, различающиеся между собой генетически. С эволюционной точки зрения важнейшей характеристикой мутантных организмов как элементарного эволюционного материала является частота их появления в природных популяциях.

Наличие организмов — носителей мутаций создает различия между близкими природными группами особей (популяциями, подвидами, видами).

Элементарные факторы эволюции — естественный отбор, мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, с действия которых начинается эволюция в популяциях.

Важнейшим элементарным фактором эволюции является естественный отбор, основная функция которого заключается в устра- нении из популяций организмов с неудачными комбинациями генов и сохранение генотипов, не нарушающих процесса приспособительного формообразования. Действие естественного отбора проявляется в пределах популяции, но объектами приложения естественного отбора служат отдельные мутантные особи, являющиеся элементарными материалами для естественного отбора.

Специфика действия естественного отбора определяется тем, что организмы, которым благоприятствует отбор, характеризуют- ся повышенной эффективностью размножения и, следовательно, большей приспособленностью. Таким образом, приспособленность организмов является отражением их эффективности размножения. Скорость, с которой снижается частота организмов — обладателей тех или иных генотипов, называют коэффициентом отбора. Отбор действует как против, так и в пользу какого-либо аллеля (организма — носителя этого аллеля). Поэтому результатом действия естественного отбора является либо элиминация того или иного аллеля, либо появление полиморфизма, заключающегося в том, что в популяции будут присутствовать организмы — носители двух или более аллелей одного и того же гена. Отбор может действовать в нескольких случаях, в частности, против рецессивного или доминантного аллеля, в пользу или против гетерозигот.

Различают три основные формы естественного отбора: движущий (или обновляющий), стабилизирующий и дизруптивный.

Представления о движущем отборе были сформулированы Ч. Дарвином. Этот отбор обеспечивает преобразование старых, выработку и накопление новых приспособлений (адаптацию иных приспособлений организмов), что ведет к смене нормы реакции. По существу, он заключается в адаптациогенезе и взаимодействии популяций со средой. В этом проявляется его творческая роль, а вслед за его действием и творческий харарактер эволюции. Один из известных примеров движущегося отбора, действующего про-

тив рецессивных гомозигот, связан с индустриальным меланинозом березовой пяденицы (Biston betularia). До середины прошлого века бабочки этого вида на Британских островах имели светло-серую окраску и были гомозиготными по рецессивному аллелю, контро- лирующему окраску тела. Однако после того, как в промышленных районах Англии стволы деревьев стали чернеть от копоти, выбрасываемой из заводских труб, начала появляться разновидность этих бабочек, окрашенных в темный цвет, т. е. гомозиготных доминантных и гетерозиготных. Бабочки темного цвета почти полностью вытеснили бабочек светлой разновидности, ибо последние оказались более доступными для питающихся ими птиц. Следовательно, отбор «подхватил» бабочек с темной окраской тела. Другим примером отбора против рецессивных гомозигот является отбор при фенилкетонурии человека в то время, когда еще неясен был патогенез этой болезни и еще не прибегали к диетотерапии. Рецессивные гомози- готные организмы (дети) без соответствующей диеты оказывались неприспособленными к жизни и погибали еще до достижения половой зрелости.

Отбор в пользу гетерозигот часто называют сверхдоминированием, поскольку гетерозиготы превосходят по выживанию гомози- гот. Обычно он завершается созданием устойчивого полиморфного равновесия в популяции. Примером такого отбора является отбор при серповидноклеточной анемии, которая возникает в результате того, что в эритроцитах индивидов, гомозиготных по аллелю HbS, синтезируется аномальный гемоглобин. Нормальный гемоглобин вырабатывается эритроцитами индивидов с аллелем Hb* Индивидуумы с генотипом HbSHbS по причине невозможности приспособления к среде из-за аномального гемоглобина в большинстве случаев умирают еще до достижения половой зрелости. Между тем в тех районах тропической Африки и Среднего Востока, где распространена малярия, вызываемая P. faciparum, частота аллеля HbS является довольно большой (до 30\%). Причина заключается в том, что гетерозиготы Hb*/ HbS более устойчивы к тропической малярии по сравнению с нормальными гомозиготами Hba/ Hb*. Следовательно, в малярийных районах гетерозиготы Hb*/ HbS обладают селективны- ми преимуществами по сравнению с гомозиготами обоих типов, для которых характерна значительно большая смертность от анемии (HbS/HbS) или от малярии (Hb*/ Hb*). Гетерозиготы имеют предпочтение к выживанию и размножению, поддерживая в популяциях

высокую частоту аллеля EIbS. Таким образом, в данном случае отбор благоприятствует гетерозиготам.

Эволюция — не только исторический процесс, ибо она действует в настоящее время. Например, продолжающаяся эволюция возбудителей болезней человека и животных создает проблемы здравоохранению. Многие штаммы бактерий стали резистентными и неэффективными для антибиотиков в результате естественной селекции резистентных форм. Особенно высокую резистентность для антибиотиков и других лекарственных веществ, используемых в прошлом, показывают возбудители малярии, гонореи, туберкулеза, сальмонеллеза и многих других болезней. Описаны случаи естественной селекции и большинства других организмов. Например, описаны резистентные формы крыс к варфарину. Очень много видов насекомых приобрели резистентность к пестицидам. Многие виды растений приобрели толерантность к токсическим металлам или возникли в результате скрещиваний между природными формами растений и растениями, устойчивыми к ядам.

Понятие о стабилизирующем отборе принадлежит И.И. Шмальгаузену (1946). Если исторически сложившаяся определенная приспо- собительная форма («адаптивная норма») сохраняет свою полезность в жизни организмов, то отбор автоматически отсекает все отклонения от «нормы» и последняя как бы берется под охрану отбора. В противоположность движущемуся отбору стабилизирующий отбор закрепляет норму реакции и уровень, достигнутый организмами в процессе эволюции. Стабилизирующий отбор действует обычно в условиях среды, долго остающейся однотипной.

Дизруптивный естественный отбор — это такой отбор, когда ни одна из групп генотипов в популяции не имеет преимуществ из-за одновременного изменения условий среды. В этом случае у одних организмов отбор идет по одному признаку, у других — по другому, в результате чего популяция как бы разрывается на группы особей, каждая из которых затем эволюционирует самостоятельно. Этот отбор действует против средних промежуточных форм организмов и бывает как индивидуальным, так и групповым.

Диалектическая взаимосвязь между разными формами естественного отбора является отражением чрезвычайной противоречивости эволюции как процесса, но в любом случае творческая роль принадлежит движущему дарвиновскому отбору. Стабилизирующий и дизруптивный отборы играют второстепенную роль.

Определенное значение в эволюции имеет половой отбор, направленный на успех в размножении организмов, но этот отбор также имеет подчиненное значение.

Популяционные волны, или волны жизни (колебания численности особей в популяциях в сторону от средней численности), являются элементарным фактором эволюции по той причине, что этот фактор также служит поставщиком элементарного эволюционного материала для естественного отбора. Примером их служат колебания численности вредителей полей и огородов в разные годы.

Эволюционное значение волн жизни состоит в том, что они резко изменяют концентрацию в популяциях редко встречающихся алле- лей (генотипов). В результате волн жизни под отбор попадают редкие гены, которые обычно ускользают от действия отбора.

Изоляция в качестве элементарного фактора эволюции обеспечивает барьеры, исключающие репродукцию. Различают географи- ческую, экологическую и генетическую изоляцию, каждая из которых ведет в конечном итоге к репродуктивной изоляции животных на межвидовом уровне.

Различают прозиготический и постзиготический механизмы, предотвращающие их скрещивания. К прозиготическим изолирующим механизмам относят географическую и экологическую изоляцию, которая исключает встречи потенциальных брачных партнеров. Известны также поведенческая изоляция, когда потенциальные брачные партнеры встречаются, но из-за недостаточного полового влечения эти встречи заканчиваются отрицательно, и сезонная изоляция, когда партнеры встречаются, но не спариваются, ибо спа- ривание у них в нормальных условиях обычно происходит в разное время. Наконец, известна гаметическая изоляция, при которой после совокупления животных не происходит осеменения, так как сперматозоиды утрачивают жизнеспособность в женских половых путях.

Постзиготические изолирующие механизмы также различны. Например, после встречи партнеров яйцеклетки могут оплодотворяться, но зиготы погибают. Если зиготы развиваются, то гибриды все же не достигают половой зрелости. Далее, могут формироваться гибриды, но их жизнеспособность оказывается невысокой либо они могут быть стерильными (не способными продуцировать гаметы, обладающие нормальными свойствами).

Важнейшей особенностью изоляции как элементарного фактора эволюции является ее длительность. Нарушая скрещивания, закре-

пляя различия в генотипах, изоляция как бы расчленяет популяцию на генетически различные группы организмов, полностью исключая среди них обмен генами. Изоляция является, по существу, усилителем начальных стадий генотипической дифференциации, развертывающихся в популяциях, подставляя разделенные части популяций под действие естественного отбора. Однако изоляция тоже не направляет эволюцию. Это делает естественный отбор.