Предполагают, что предковой клеточной формой была примитивная прокариотическая клетка, возникшая около 3,5-109 лет назад. Клетки этого типа для обеспечения своего существования и раз- множения вначале использовали органические молекулы небиологического происхождения. Однако в последующем у примитивных прокариотических клеток стали развиваться механизмы синтеза и энергетического обеспечения. Первые прокариотические клетки обладали наиболее простыми каталитическими системами, в результате чего обеспечение их энергией основывалось на брожении. В последующем отдельные виды прокариотических клеток переключились с брожения на дыхание, что способствовало более эффективному получению энергии. Таким образом, эволюционные изменения прокариотических клеток шли по линии развития у них различных метаболических путей. Их геном развивался в направлении формирования «голых» молекул ДНК.
Эволюционные изменения эукариотических клеток шли в направлении увеличивающегося разнообразия в форме, размерах, структуре и функциях с одновременной компартментализацией биохимических систем и сохранением общего для всех клеток аэробного метаболизма. Считают, что эукариотические клетки возникли менее 1 млрд лет назад из прокариотических клеток, причем для объяснения их происхождения выдвинуты четыре гипотезы.
В соответствии с одной из этих гипотез (гипотезой клеточного симбиоза), которая сейчас является наиболее распространенной, предполагают, что эукариотическая клетка — это симбиотическая структура, состоящая из нескольких клеток разных типов, объединенных общей клеточной мембраной. В частности, предполагают, что пластиды клеток современных зеленых растений происходят из водорослей, бывших предками современных синезеленых водорослей и способных к аэробному фотосинтезу, а митохондрии эукариотических клеток ведут начало от аэробных бактерий, которые вступили в симбиоз с анаэробными клетками, способными к фотосинтезу, что привело к образованию клетки, которая могла существовать в атмосфере кислорода, и использованию кислорода путем дыхания. Относительно ядра есть мнение, что оно является рудиментом также какого-то древнего внутриклеточного симбионта, утратившего после включения в исходную клетку свою цитоплазму. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о симбиотических взаимоотношениях некоторых современных организмов. Например, одноклеточная зеленая водоросль хлорелла (Chlorella) обитает в цитоплазме зеленой парамеции (Paramechim bursaria). Из-за способности к фотосинтезу она снабжает парамеции питательными веществами. Далее, пластиды и митохондрии содержат собственную систему генетической информации о синтезе белков в виде ДНК, мРНК, рРНК, тРНК и соответствующих ферментов. Для хлоропластов, митохондрий и клеток-прокариот характерно сходство способов репродукции (все они одинаково репродуцируются путем простого деления надвое). Наконец, мутации митохондриальных генов независимы от мутаций ядерных генов.
В соответствии с другой гипотезой считают, что эукариотическая клетка произошла от прокариотической клетки, содержавшей несколько генов, прикрепленных к клеточной мембране. В результате инвагинаций клеточной мембраны образовались мезосомы, способные первоначально к фотосинтезу. Однако в дальнейшем произошла
специализация этих органелл, в результате чего одна из них, утратив дыхательную и фотосинтетическую функции, развилась в ядро, другие, наоборот, развив эти функции, стали митохондриями у животных и пластидами у растений. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о двойном строении мембран ядра, митохондрий и пластид.
В соответствии с третьей гипотезой, основанной на мысли о том, что все живые формы произошли от предковых анаэробных ферментативных гетеротрофов, эукариоты представляют собой сублинию безстеночных (анаэробных) прокариотов, которые развили способность к эндоцитозу. Посредством «заглатывания» других прокариотов, которые дали им дополнительные метаболические способности и которые в конце концов дегенерировали в органеллы, примитивная клетка (эукариот) стала эукариотической клеткой. Таким образом, прокариоты древнее, проще и примитивнее клеток-эукариот.
В соответствии с четвертой гипотезой предполагают, что эукариотические клетки возникли из прокариотической клетки, содержавшей много геномов, которые распадались на части, давшие начало структурам с разными функциями. В последующем шло клонирование структур со сходными функциями, после чего они покрывались двойными мембранами, что привело к образованию ядра, митохондрий, а позднее и мембранной сети. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о сходстве генетического кода, содержащегося в ядерной и митохондриальной ДНК, а также о сходстве в регуляции дыхательной функции ядром и митохондриями.
Геном эукариотических клеток впоследствии развивался в направлении объединения молекул ДНК с белками и формирования хроматина и хромосом разной формы и в разном количестве. Специализация хроматина проявилась в формировании эухроматина и гетерохроматина и в формировании аутосом и половых хромосом. Что касается количества хромосом, то объяснить их эволюционную тенденцию пока трудно, поскольку многие примитивные организмы содержат в своих клетках большее число хромосом, чем организмы, занимающие высшие эволюционные ступени. Однако несомненно, что количественные и структурные изменения кариотипов в течение эволюции играли важную роль в видообразовании. Параллельно с этим происходило усложнение структур и функций клеточных компонентов, развитие регуляторных механизмов.
Несомненно эволюционное значение митоза. Считают, что точность разделения и распределения хромосом в результате мито-
за является условием, обеспечивающим многоклеточность. Однако происхождение самого митоза не имеет достаточных объяснений. Предполагают лишь, что он развился из примитивного митоза, представлявшего собой механизм, при котором расхождение реплицировавшихся хромосом происходило после вытягивания и разрыва веретена без разрушения ядерной мембраны.
У многих организмов характерен апоптоз, под которым понимают генетическую программу, по которой клетки совершают суицид. У бактерий апоптоз контролируется плазмидами и ядром, у многоклеточных организмов — белками ряда генов. Апоптоз — это эволюционно сохраняемый процесс.
ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ
1. Сформулируйте основные положения клеточной теории. Как вы считаете, какова роль этой теории в биологии и медицине?
2. В чем заключаются доказательства того, что клетка является элементарной единицей жизни?
3. Назовите два процесса, которые являются общими для всех живых организмов.
4. Назовите и охарактеризуйте компоненты мембранной системы клетки.
5. Охарактеризуйте цитоплазматический матрикс и клеточные органеллы.
6. В чем заключается роль клеточного ядра?
7. В чем заключается роль митохондрий?
8. Сформулируйте определения клеточного цикла и митоза.
9. Что собой представляют лизосомы и какова их роль?
10. Каково значение ферментов в жизни клеток?
11. Каковы фазы митоза и сущность процессов, происходящих в этих фазах?
12. Какова форма хромосом в метафазе и чем она определяется?
13. В какой фазе происходит разделение центромеры и освобождение сестринских хроматид?
14. Определите, какая весовая часть ядра приходится на хроматин клетки (примерно), допуская, что диаметр ядра составляет 5 мкм, а плотность 1,1 г/см-3.
15. Считая, что хромосомы человека состоят на 15\% из ДНК, определите массу всех хромосом его диплоидных клеток.
16. Что вы можете сказать о происхождении митоза?
17. Назовите принципиальные различия между клетками-прокариотами и клетками-эукариотами.
18. Что вы знаете об элементном составе клеток?
19. Что понимают под биологическими молекулами?
20. Какой представляется вам структура белков и что вы знаете о функциях белков?
21. Как вы понимаете происхождение клеток-прокариот?
22. Как вы понимаете происхождение клеток-эукариот?
23. Каково ваше мнение относительно развития генома эукариотических клеток?
24. Что вы знаете об амитозе?
25. Каковы причины гибели клеток? Что такое апоптоз?
26. Какие вы знаете методы изучения клеток?