Эмбриональный период имеет следующие этапы: дробление, гаструляция, гисто- и органогенез.
• Дробление. В результате дробления образуется бластула;
• Гаструляция. В результате гаструляции образуются зародышевые листки;
• Гисто- и органогенез — образование тканей и осевых органов зародыша.
При личиночной форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яй-
цевых оболочек. При неличиночной форме онтогенеза этот период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из зародышевых оболочек. При внутриутробной форме онтогенеза — с образования зиготы до рождения особи.
Дробление
В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическими делениями. Между делениями в короткой интерфазе отсутствует пост- митотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предыдущего митотического деления. Не происходит роста зародыша. Суммарный объем зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш — бластулой. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (рис. 67).
Рис. 67. Типы яиц и способы их дробления (яйца и зародыши изображены вверх анимальным полюсом).
I — изолецитальное яйцо (а) и его равномерное дробление (б); II и III — телолецитальные яйца (в, д), и их дробления — дискоидальное (г) и неравномерное (е); IV — центролецитальное яйцо (ж) и его поверхностное дробление (з).
Типы дробления
Дробление может быть полным равномерным, полным неравномерным, неполным дискоидальным, поверхностным (рис. 68).
Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц — например для ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на
Рис. 68. Типы яиц и соответствующие им типы дробления.
два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуются два бластомера. Затем снова делится ядро и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану, перпендикулярно первой. Образуются 4 бластомера, 3-я борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называется морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемых бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной, или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковый размер. В результате такого дробления образуется целобластула.
Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцам с умеренным содержанием желтка, например у лягушек. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части, 3-я борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.
Неполному дискоидальному дроблению подвергаются телолецитальные яйца с большим содержанием желтка, например у рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу, 3-я борозда смещена к анимальному полюсу. В результате этого образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой.
Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для членистоногих. Ядра центролециталь-
ных яиц многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Цитоплазма образует бластомеры. Бласту- ла имеет один слой бластомеров. Бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.
Гаструляция
По окончании периода дробления у многоклеточных животных наступает период образования зародышевых листков — гаст- руляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму), затем поздняя гаструла, когда формируется 3-й зародышевый листок — мезодерма. Зародыш, образовавшийся в результате гаструляции, называется гаструлой.
Образование ранней гаструлы происходит следующими способами:
• иммиграцией (выселением клеток), у кишечнополостных;
• инвагинацией (впячиванием), у ланцетника;
• эпиболией (обрастанием), у лягушки;
• деляминацией (расщеплением), у кишечнополостных.
При иммиграции часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой — эктодерма и внутренний — энтодерма. Бластоцель заполнена клетками.
При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш-гаструла. Наружный слой клеток — эктодерма, внутренний — энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом — бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноро- тых — в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце (хордовые).
Эпиболия характерна для животных, которые развиваются из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быст-
рого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.
Деляминация встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний — энтодерму (рис. 69).
У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, возникает 3-й зародышевый листок — мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами: телобластическим или энтероцельным.
Телобластический способ свойствен первичноротым. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора
Рис. 69. Типы гаструл.
а — инвагинационная гаструла; б, в — две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д — две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж — две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — бластоцель.
клетки — телобласты — начинают делиться и дают начало мезодерме.
Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки — сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.
Гисто- и органогенез
После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы — нервная трубка, хорда, затем все остальные органы (рис. 70).
У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды — мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть — склеротом — дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.
Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, на-
Рис. 70. Образование мезодермы (по Шимкевичу, 1925, модифицировано).
а — у первичноротых; б — у вторичноротых;
1 — эктодерма; 2 — мезенхима; 3 — энтодерма; 4 — телобласт (а) и целомическая мезодерма ( б).
зывают спланхноплеврой, в сторону эктодермы — соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда (рис. 71).
Таким образом, из эктодермы формируются кожный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти.
Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы.
Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.