Основная роль в формообразовании черепа принадлежит развитию головного мозга, органов чувств, а также преобразованию жаберного аппарата, окружающего начальные отделы пищеварительной и дыхатель- ной систем.
Основание мозгового отдела черепа проходит три последовательные стадии развития: соединительнотканную (перепончатую), хрящевую и костную. Висцеральный череп и кости крыши мозгового отдела черепа развиваются на основе перепончатого, минуя хрящевую стадию.
Мозговой отдел черепа человека развивается из мезенхимы, окружающей быстро растущий мозг. Из мезенхимы образуется соединительнотканная оболочка (стадия перепончатого черепа). В области свода черепа эта оболочка в дальнейшем замещается костью. Хрящевая ткань появляется лишь в основании черепа возле переднего отдела хорды, которая заканчивается дорсальнее глотки (кзади от будущей ножки гипофиза). Участки хряща, лежащие рядом с хордой, получили название околохордовых (парахордальных) хрящей, а впереди от хорды — предхордовых пластинок и черепных перекладин — перекладин Ратке (рис. 82). Эти хрящи в основании черепа в дальнейшем срастаются в одну общую пластинку с отверстием для гипофиза и с хрящевыми слуховыми капсулами, образовавшимися вокруг закладок органов слуха и равновесия, обонятельными и зрительными хрящевыми капсулами вокруг формирующихся органа обоняния и органа зрения. В дальнейшем хрящи в основании черепа замещаются костной тканью, за исключением небольших участков, которые сохраняются у взрослого человека до определенного возраста (синхондрозы — хрящевые соединения костей).
Таким образом, у человека свод (крыша) черепа в развитии проходит две стадии: перепончатую (соединительнотканную) и костную, а основание черепа — три стадии: перепончатую, хрящевую и костную.
Лицевой отдел черепа развивается из мезенхимы, прилежащей к начальному отделу первичной кишки. В мезенхиме между жаберными карманами формируются хрящевые жаберные дуги. На основе первых двух висцеральных дуг развивается висцеральный череп (табл. 17). Из I хрящевой висцеральной дуги (челюстной) у человека развиваются две слуховые косточки (молоточек и наковальня). На основе (вокруг) так называемого меккелева хряща из мезенхимы формируется нижняя челюсть (рис. 83).
II висцеральная хрящевая дуга (подъязычная) состоит из двух частей — нижней и верхней. Из верхней части хряща (подвисочного)
Рис. 82. Положение переднего конца спинной струны и хрящевых образований зародыша, закладывающихся в области основания черепа на 2-м месяце развития, вид сверху: 1 — носовая капсула; 2 — зрительная капсула; 3 — предхордовый хрящ; 4 — слуховая капсула; 5 — парахордальный хрящ; 6 — спинная струна
Таблица 17. Производные висцеральных дуг и соответствующие им нервы
(по Браусу, 1924)
Рис. 83. Положение висцеральных и жаберных (I-V) дуг и их производных (схема, модификация А. Быстрова): 1 — молоточек; 2 — наковальня; 3 — стремя; 4 — подъязычная (II висцеральная) дуга; 5 — шиловидный отросток; 6 — шило-подъязычная связка; 7 — щитовидный хрящ; 8 — большой рог подъязычной кости; 9 — тело подъязычной кости; 10 — малый рог; 11 — челюстная (I висцеральная) дуга (меккелев хрящ)
развивается слуховая косточка — стремя и шиловидный отросток височной кости. Из нижней части хряща (гиоидного, подъязычного) образуются малые рога подъязычной кости. Большие рога и тело подъязычной кости развиваются из III (I жаберной) дуги.
Развитие и возрастные особенности отдельных костей мозгового и лицевого отделов черепа. Кости черепа рано начинают формироваться в онтогенезе и также рано в них образуются первые точки окостенения
(табл. 18).
Лобная кость начинает формироваться на 9-й неделе эмбриогенеза на основе соединительной ткани (эндесмально) из двух первых точек окостенения, которые появляются в местах, соответствующих будущим
Таблица 18. Сроки появления точек окостенения в костях черепа (по Петтену, 1959)
лобным буграм. У новорожденного лобная кость состоит из двух почти симметричных половин, соединенных срединным швом. Срастание этих двух половин лобной кости происходит на 2-7-м году жизни ребенка. Зачаток лобной пазухи появляется на 1-м году жизни (табл. 19).
Таблица 19. Время появления полостей (пазух и ячеек) в воздухоносных костях черепа
Большая часть клиновидной кости развивается на основе хряща, в котором на 9-й неделе эмбриогенеза образуется пять пар точек окостенения. Из соединительной ткани развиваются самые латеральные участки больших крыльев и медиальные пластинки крыловидных отростков (за исключением крыловидного крючка). Клиновидная раковина образуется возле задних отделов капсул и также имеет соединительнотканное происхождение. Точки окостенения (в клиновидной кости) постепенно сливаются друг с другом. К моменту рождения клиновидная кость состоит из трех частей: центральной, состоящей из тела и малых крыльев, больших крыльев с латеральной пластинкой крыловидного отростка и медиальных пластинок. Эти части срастаются в единую клиновидную кость уже после рождения, на 3-8-м году жизни. На 3-м году в теле этой кости начинает формироваться клиновидная пазуха.
Затылочная кость — базилярная и латеральная ее части, а также нижняя часть затылочной чешуи, развиваются из хряща, в котором появляется по одной точке окостенения. Верхняя часть затылочной чешуи формируется из соединительной ткани, в которой появляются две точки окостенения. Точки окостенения закладываются на 8-10-й неделе, а слияние их в одну затылочную кость происходит после рождения, на 3-5-м году жизни ребенка.
Теменная кость развивается из соединительной ткани, точка окосте- нения в ней появляется на месте будущего теменного бугра на 8-й неделе внутриутробной жизни.
Решетчатая кость образуется из трех точек окостенения: медиальной и двух латеральных, появляющихся в хряще носовой капсулы. Из медиальной точки развивается перпендикулярная пластинка, а из латеральных — решетчатые лабиринты. Срастание этих частей в единую решетчатую кость происходит после рождения, на 6-м году жизни ребенка.
Височная кость развивается после появления точек окостенения в хрящевой слуховой капсуле (будущей пирамиде) на 5-6-м месяце
внутриутробной жизни. Из соединительной ткани развивается чешуя височной кости. Точка окостенения в ней появляется на 9-й неделе. В барабанной части точка окостенения появляется на 10-й неделе эмбриогенеза. Шиловидный отросток развивается из хряща II висцеральной дуги. В нем проявляются две точки окостенения (перед рождением и на 2-м году жизни ребенка). Срастание частей височной кости начинается, как правило, до рождения ребенка и может продолжаться до 13 лет, шиловидный отросток прирастает к височной кости на 2-12-м году жизни ребенка.
Верхнечелюстная кость образуется путем слияния нескольких точек окостенения, появляющихся в конце 2-го месяца эмбриогенеза в соединительной ткани верхнечелюстного и среднего носового (из лобного) отростков. Одна точка окостенения появляется в будущем альвеолярном отростке на уровне зубных альвеол для резцов. Это так называемая резцовая кость. Точки окостенения срастаются во внутриутробном периоде. Резцовая кость прирастает к верхнечелюстной кости после рождения. Верхнечелюстная пазуха начинает формироваться на 5-6-м месяце внутриутробной жизни.
Мелкие кости лицевого отдела черепа: нёбная кость, сошник, носовая, слезная, скуловая кости развиваются из точек окостенения, появляющихся в соединительной ткани в конце 2-го — начале 3-го месяца внутриутробной жизни. Нижняя носовая раковина, как и решетчатая кость, развивается из хряща носовой капсулы.
Нижняя челюсть развивается из соединительной ткани вокруг меккелева хряща и сначала состоит из двух половин. В каждой половине перепончатой нижней челюсти на 2-м месяце эмбриогенеза появляется несколько точек окостенения. Эти точки окостенения постепенно срастаются друг с другом. Имеющийся внутри формирующейся кости хрящ рассасывается. Обе половины нижней челюсти срастаются в одну кость после рождения, на 1-2-м году жизни ребенка. У ребенка до появления зубов угол нижней челюсти тупой, ее ветвь короткая и отогнута кзади. В возрасте 20-40 лет угол близок к прямому, ветвь нижней челюсти расположена вертикально. У старых людей, у которых выпали зубы, угол нижней челюсти становится тупым, длина ветви уменьшается, альвеолярная часть атрофируется.
Подъязычная кость образуется на основе хряща II висцеральной дуги (малые рога) и I жаберной дуги (тело и большие рога). Точки окостенения в хряще тела и больших рогов подъязычной кости появляются перед рождением (8-10 мес), а в малых рогах — на 1-2-м году жизни ребенка. Срастание частей в одну подъязычную кость происходит в 25-30 лет.