В клетках постоянно осуществляется обмен веществ, или метаболизм (от греч. metabole — перемена, превращение), который представляет собой совокупность процессов ассимиляции (реакций биосинтеза сложных биологических молекул из более простых) и диссимиляции (реакций расщепления). В результате диссимиляции освобождается энергия, заключенная в химических связях пищевых веществ. Эта энергия используется клеткой для осуществления различной работы, в том числе и ассимиляции.
Все биохимические реакции в клетке строго структурированы и осуществляются при участии высокоспецифических биокатализаторов — ферментов, или энзимов (от греч. en — в, zyme — брожение, закваска). Ферменты ускоряют реакцию на 10 порядков (в 1010 раз). По общему типу воздействия ферменты подразделяются на 6 классов. Оксиредуктазы катализируют окислительно-восстановительные реакции, трансферазы уча- ствуют в переносе функциональных групп, гидролазы обеспечивают реакции гидролиза, лиазы — присоединение групп по двойным связям, изомеразы осуществляют перевод соединений в другую изомерную форму, а лигазы (не путать с лиазами!) связывают молекулярные группировки в цепи.
Все процессы в клетках происходят при участии поступающих в клетку веществ (эндоцитоз) и выведения веществ из клетки (экзоцитоз). Эти процессы, а также внутриклеточный перенос веществ в мембранных пузырьках связаны со слипанием и объединением бислоев мембран (рис. 9). При эндоцитозе слипаются два наружных монослоя плазматической мембраны, при экзоцитозе — два внутренних, обращенных к цитоплазме слоя.
Эндоцитоз. Существует несколько способов эндоцитоза (от греч. endon — внутри, kytos — клетка). При эндоцитозе этот транспорт осуществляется с участием цитолеммы. Кроме того, существуют более сложные способы — пиноцитоз (от греч. pino — пью) и фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий). Обычно под пиноцитозом понимают захват клеткой жидких коллоидных частиц, под фагоцитозом — захват корпускул (более плотных и крупных частиц, а также других клеток). Механизм пино- и фагоцитоза различен.
Пиноцитоз. Для того, чтобы внешние молекулы поступили в клетку, они должны быть сначала связаны рецепторами гликокаликса. Цитолемма вместе с присоединенными извне молекулами впячивается, затем ее края сближаются и смыкаются. В результате от цитолеммы отщепляется пузырек, несущий в себе захваченные молекулы. Такие пузырьки получили название окаймленных. Окаймленные пузырьки беспрепятственно транспортируются в клетке именно к тем участкам ци- топлазмы, где должно использоваться их содержимое. Если вещества переносятся через клетку из одной среды в другую без изменений, то этот процесс называют трансцитозом. Путем трансцитоза могут переноситься и белковые молекулы, в частности иммуноглобулины.
Фагоцитоз. Крупные частицы также могут распознаваться рецепто- рами клетки и захватываться клетками. Выросты клетки охватывают частицу и объединяются над ней. Наружные листки выростов сливаются, замыкая поверхность клетки. Глубокие листки выростов образуют мембрану вокруг поглощенной частицы — формируется фагосома. Фагосома
Рис. 9. Слипание и объединение бислоев (мембран) в трех процессах: в экзоцитозе (А), в эндоцитозе (Б) и в отпочковывании (В). Стрелками показана последовательность этих процессов (по Б. Албертсу и др., с изменениями)
сливается с лизосомами, в результате чего возникает их комплекс — гетеролизосома (гетеросома).
Способностью к фагоцитозу потенциально обладают все клетки, но в организме лишь некоторые специализируются в этом направлении. Таковы нейтрофильные лейкоциты и макрофаги.
Экзоцитоз. Выведение веществ из клетки осуществляется благодаря нескольким механизмам. Один из них — пассивный транспорт вследствие разности концентраций веществ внутри и вне цитолеммы, другой — активный транспорт. Таким путем выводятся из клетки ионы и мелкие молекулы. Третий механизм обеспечивает выведение крупномолекулярных соединений из клетки.
Крупномолекулярные соединения в виде транспортных пузырьков с участием микротрубочек направляются к клеточной поверхности. Мембрана пузырька сливается с цитолеммой, и содержимое пузырька оказывается за пределами клетки.
Слияние пузырька с цитолеммой может совершаться без каких-либо дополнительных сигналов. Такой экзоцитоз называют конститутивным. Так выводится из клетки большинство продуктов ее собственного метаболизма. Ряд клеток предназначен для синтеза специальных соединений — секретов, которые используются в других частях организма. Для того чтобы транспортный пузырек с секретом слился с цитолеммой, необходимы сигналы извне. Такой экзоцитоз называют регулируемым. Сигнальные молекулы, способствующие выведению секретов, называют либеринами (рилизинг- факторами), а препятствующие выведению — статинами. Мембрана транспортного пузырька встраивается в цитолемму и становится ее частью. Экзоцитоз и возврат мембран эндосом в нормально функционирующей клетке уравновешены с поглощением мембран в ходе пино- и фагоцитоза.
Внутриклеточный синтез. Управление внутриклеточным синтезом осуществляется из ядра клетки. На активных участках хромосом синтезируются молекулы РНК. Они транспортируются к поровым комплексам и поступают в цитоплазму. На рибосомах из аминокислот происходит сборка белков, которые в соответствии с их назначением можно отнести к трем группам. Одна группа — это структурные белки, которые используются клеткой для построения собственных органелл, другая — белки, выделяемые клеткой вовне, это ее секреты; третья группа — ферменты, которые обеспечивают все внутриклеточные биохимические превращения как катализаторы. Часть ферментов остается в цитоплазме. Одни из них функционируют в гиалоплазме, другие встраиваются в органеллы. Третья часть ферментов направляется в ядро и там регулирует считывание генетической информации с ДНК и матричный синтез РНК.
В ядро возвращаются те белки, которые участвуют в построении самих хромосом.
Вещества, которые синтезируются на мембранах эндоплазматической сети, поступают в транспортные пузырьки и доставляются к комплексу Гольджи. В нем протекают заключительные этапы синтеза.
Синтез белка (трансляция) связан с процессом транскрипции — пере- писывания информации, хранящейся в ДНК. Благодаря ядерной оболочке в клетках процессы транскрипции и трансляции проходят в разных структурах и разделены во времени.
Транскрипция осуществляется в ядре. Информация о структуре белка, заключенная в ДНК, «переписывается» на информационную РНК (иРНК). При этом с одного гена может «переписываться» множество молекул иРНК, которые транспортируются из ядра в цитоплазму, где и выполняют свои функции.
В клетках существует 3 типа РНК. Среди них иРНК переносит информацию о нуклеотидной последовательности ДНК к рибосомам. В образовании рибосом участвует рибосомная РНК (рРНК). Небольшие транспортные РНК (тРНК) выполняют двойную функцию: они присоединяют молекулу аминокислоты, транспортируют ее к рибосоме и узнают триплет, соответствующий этой аминокислоте в молекуле иРНК. Рибосомная и транспортная РНК (рРНК и тРНК) синтезируются на идентичных генах, которые (в отличие от генов иРНК) в каждой клетке имеются в виде множества копий. Реакции синтеза белка осуществляют рибосомы, которые считывают информацию.
Перемещаясь по цепи иРНК, рибосома присоединяет аминокислоты, которые связываются между собой, а молекулы тРНК отделяются, чтобы вскоре присоединить новую аминокислоту.