В зубе различают коронку и корень. Корни зубов фиксированы в зубных альвеолах. Узкая область между коронкой и корнем — шейка зуба. Полость зуба содержит пульпу. Через канал в корне зуба в пульпу входят кровеносные сосуды и нервы. Дентин покрыт в области коронки эмалью, а в области корня другим типом минерализованной ткани — цементом (рис. 12-30). Между цементом и альвеолярными перегородками расположена периодонтальная связка (периодонт), образованная пучками коллагеновых волокон, соединяющих цемент корня зуба и костную ткань альвеолярных перегородок. В области шейки периодонтальная связка граничит со слизистой оболочкой дёсен. Пародонт — более широкое понятие. Под ним подразумевают периодонт, а также находящиеся в связи с ним структуры: прилегающие участки слизистой оболочки десны, участки кости зубных лунок. Части зуба и пародонта по их физическим свойствам подразделяют на твёрдые (минерализованные) и мягкие (неминерализованные). Твёрдые компоненты: эмаль (enamelum), дентин (dentinum), цемент (cementum), альвеолярные отростки (processus alveolaris). Мягкие части: пульпа зуба, слизистая оболочка прилежащей десны, надкостница альвеолярных отростков и периодонт.
Рис. 12-30. Зуб. Сагиттальный разрез. Основной объём зуба занимает дентин — один из видов костной ткани. Корень зуба фиксирован в зубной альвеоле кости, окружён периодонтом, который при помощи цемента прикреплён к дентину корня. Коронка покрыта эмалью. Расположенный под ней дентин продолжается в корень зуба. В центральной части зуба, в пульпарной полости, находится мякоть зуба — пульпа. Пульпарная полость на вершине корня открывается одним или несколькими зубными отверстиями. В дентине имеются тонкие канальцы, направляющиеся от пульпарной полости к поверхности зуба. В этих канальцах в живом зубе находятся отростки одонтобластов. Их тела расположены в пульпе на границе с дентином. [17]
Толщина эмали достигает 2,5 мм по режущему краю или в области жевательных бугорков коренных зубов и уменьшается по мере приближения к шейке. В образовании эмали (синтез и секреция компонентов её органического матрикса) участвуют клетки, отсутствующие в зрелой эмали и прорезавшемся зубе — энамелобласты (амелобласты), так что регенерация эмали невозможна.
Свойства эмали. Эмаль имеет бело-голубой цвет. Позднее эмаль приобретает различные оттенки жёлто-белого цвета, что определяется присутствием подлежащего дентина. Эмаль — самая твёрдая ткань организма, она имеет высокие показатели преломления (1,62) и плотности (2,8-3,0 г/см3). Однако, эмаль хрупкая. Её проницаемость ограничена, хотя в эмали имеются поры, через которые могут проникать водные и спиртовые растворы низкомолекулярных веществ. Сравнительно небольшого размера молекулы воды, ионы, витамины, моносахариды, аминокислоты мо-
Эмаль
гут медленно диффундировать в веществе эмали. Фториды (питьевой воды, зубной пасты) включаются в кристаллы эмалевых призм. С возрастом на поверхности контактирующих зубов эмаль истончается. Эмаль может быть разрушена в результате эрозии под действием кислых химических агентов.
Состав эмали. Эмаль образуют органические вещества, неорганические вещества и вода. Их относительное содержание в весовых процентах: 1:96:3. По объёму: органических веществ — 2\%, воды — 9\%, неорганических веществ — до 90\%. Фосфат кальция, входящий в состав кристаллов гидроксиапатита, составляет 3/4 всех неорганических веществ. Кроме фосфата, в небольшом количестве присутствуют карбонат и фторид кальция — 4\%. В состав органических веществ матрикса входят белки амелогенин, амелин (амелобластин), энамелины, ферменты и белки плазмы. Эмалевые призмы. Структурная единица эмали — призма диаметром около 5 мкм. Ориентация эмалевых призм — почти перпендикулярная по отношению к границе между эмалью и дентином. Соседние призмы формируют параллельные пучки. Ход эмалевых призм не прямой, а имеет S-образные изгибы. Можно сказать, что призмы винтообразно изогнуты. Эмалевые призмы варьируют по длине. Там, где эмаль имеет наибольшую толщину (режущий край, поверхность смыкания), эмалевые призмы более длинные, чем те, которые расположены в области эмалевоцементного соединения. Беспризменная эмаль. На границе с дентином, а также с поверхности эмали призмы отсутствуют. Окружающий призмы материал также имеет иные характеристики и носит имя «оболочка призмы» (т.н. склеивающее, или спайное вещество), толщина такой оболочки около 0,5 мкм, местами оболочка отсутствует. Кристаллы эмали. Эмаль — исключительно твёрдая ткань, что объясняется не просто высоким содержанием в ней солей кальция, но и тем, что фосфат кальция находится в эмали в виде кристаллов гидроксиапатита. Соотношение Ca/P в кристаллах в норме варьирует от 1,3 до 2,0. При увеличении этого коэффициента устойчивость эмали повышается. Кроме гидроксиапатита, присутствуют и другие кристаллы. Соотношение разных типов кристаллов: гидроксиапатит — 75\%, карбонатапатит — 12\%, хлорапатит — 4,4\%, фторапатит — 0,7\%.
Линии минерализации эмали. На шлифах зуба в эмали выявляются линии, отражающие неравномерный во времени характер образования эмали. Различают линии приращения (в том числе линии новорождённости) и поперечную исчерченность эмали.
• Поперечная исчерченность эмалевых призм имеет период около 5 мкм и соответствует суточной периодичности роста призм.
• Линии приращения (linea incrementalis enameled) формируются за счёт периодичности минерализации эмали и различий в оптической плотности призм. Линия новорождённости (linea neonatalis) — хорошо заметная линия приращения, которая разграничивает эмаль, образованную до и после рождения; видна как косая полоса, хорошо просматриваемая на фоне призм и проходящая под острым углом к поверхности зуба.
Полосы эмали. В эмали в поляризованном свете видны чередующиеся полосы различной оптической плотности, направляющихся от границы между дентином и эмалью практически перпендикулярно к поверхности эмали (stria transversa obscura). Полосы отражают факт отклонения призм от перпендикулярного расположения по отношению к поверхности эмали или к эмалево-дентинной границе. В одних участках эмалевые призмы оказываются рассечёнными продольно (светлые полосы), в других — поперечно (тёмные полосы).
Поверхность эмали. Поверхностные участки эмали плотнее подлежащих её частей, здесь выше концентрация фтора; имеются борозды, ямки и возвышения, беспри-
зменные участки, поры, микроотверстия. На поверхности эмали могут появиться разные наслоения, в т.ч. колонии микроорганизмов в сочетании с аморфной органикой (зубные бляшки). При отложении в область бляшки неорганических веществ образуется зубной камень.
Дентин
Дентин — разновидность минерализованной ткани, составляет основную массу зуба. Дентин в области коронки покрыт эмалью, а в области корня — цементом. Дентин окружает полость зуба в области коронки, а в области корня — корневой канал.
Свойства. Дентин плотнее костной ткани и цемента, но много мягче эмали. Плотность дентина — 2,1 г/см3. Проницаемость дентина значительно больше, чем проницаемость эмали, что связано не столько с проницаемостью самого вещества дентина, сколько с наличием в минерализованном веществе дентина канальцев. Состав. Органические вещества — 18\%, неорганические вещества — 70\%, вода — 12\%. По объёму: органические вещества — 30\%, неорганические вещества — 45\%, вода — 25\%. Из органических веществ главный компонент — коллаген типа I. Дентин сильно минерализован, основной неорганический компонент — кристаллы гидроксиапатита Ca10(PO4)6(OH)2.
Канальцы. Дентин пронизан канальцами (canaliculus dentini). В 1 мм3 их содержится 30-75 тыс. Канальцы заполнены жидкостью и содержат отростки одонтобластов. На ранних стадиях одонтогенеза отростки одонтобластов проходят по всей длине дентинных канальцев от пульпы до дентиноэмалевого или дентиноцементного соединения. В зрелом дентине отростки одонтобластов могут отсутствовать в наружных отделах канальцев и не достигать вышеназванных соединений. В некоторых дентинных канальцах с внутренней частью отростков одонтобласта могут контактировать афферентные нервные волокна. Терминали этих волокон являются ноцицепторами. Длина и величина просвета дентинных канальцев варьируют. Направление канальцев — от границы между пульпой и дентином к дентинно-эмалевому и дентинно-цементному соединениям. Дентинные канальцы расположены параллельно друг другу, но имеют извилистый ход (S-образный на вертикальных шлифах зуба). Диаметр канальцев — от 4 мкм ближе к пульпарному краю дентина до 1 мкм по периферии дентина. Ближе к пульпе на долю канальцев приходится до 80\% объёма дентина, ближе к дентинно-эмалевому соединению — около 4\%. В корне зуба ближе к дентинно-цементной границе канальцы не только ветвятся, но и формируют петли.
Разновидности дентина. Дентин — неоднородная структура. Его организация различается в зависимости от локализации в анатомических частях зуба, а также зависит от близости к конкретным структурам (например, к канальцам).
• Перитубулярный и межканальцевый дентин. Просвет канальцев охвачен двойной концентрической манжеткой с плотной периферией, это перитубулярный (околоканальцевый) дентин (dentinum peritubulare). Перитубулярный дентин минерализован сильнее, чем межканальцевый дентин (dentinum intertubulare). Самые наружные и самые внутренние части околоканальцевого дентина минерализованы слабее срединной части манжетки. Перитубулярный дентин образуется постоянно, поэтому у взрослых перитубулярного дентина существенно больше, чем у детей; соответственно проницаемость дентина у детей выше.
• Первичный дентин (dentinum primarium) образуется в ходе массового дентиногенеза. В плащевом (поверхностном) и околопульпарном дентине ориентация коллагеновых волокон различна.
♦ Плащевой дентин (dentinum vestiens) расположен на границе с эмалью. Он первым возникает и минерализуется в зубе. Плащевой дентин характеризуется радиальным расположением коллагеновых волокон по отношению к длинной оси зуба, т.е. они ориентированы перпендикулярно к дентиноэмалевому соединению.
♦ Околопульпарный дентин (dentinum juxtapulpare) — основная масса дентина, примыкающая к пульпе зуба. Он формируется после плащевого дентина и по сравнению с ним более минерализован. Околопульпарный дентин характеризуется тангенциальным расположением коллагеновых волокон, которые проходят параллельно дентиноэмалевому соединению.
Вторичный дентин (dentinum secundarium) откладывается между основной массой дентина (первичным дентином) и предентином после прорезывания зуба. Вторичный дентин образуется медленно и менее минерализован, чем первичный.
• Регулярный дентин (организованный дентин) расположен в области корня зуба.
• Нерегулярный дентин раздражения (неорганизованный дентин) расположен в верхушечной части полости зуба.
Третичный дентин (dentinum tertiarium). Это заместительный (репаративный, реактивный, третичный) дентин, он быстро образуется в местах повреждения твёрдых тканей зуба, например, при кариесе, повышенной стираемости и т.п. Одонтобласты в области повреждения могут погибнуть, а на их место приходят новые, дифференцирующиеся из клеток-предшественниц, расположенных в пульпе. Предентин (predentinum) расположен между слоем одонтобластов и дентином. Предентин — новообразованный и неминерализованный дентин. Между предентином и околопульпарным дентином располагается тонкая пластинка минерализующегося предентина — промежуточный дентин — фронт обызвествления. Зернистый дентин. В корне зуба между основной массой дентина и бесклеточным цементом расположен зернистый (dentinum globulare) слой дентина, который состоит из чередующихся участков гипоили совсем неминерализованного дентина (интерглобулярные пространства, spatium interglobulare) и полностью минерализованного дентина в виде шаровидных образований (дентинные шары, globulus mineralis, или калькосфериты, calcospherula).
Линии дентина. В дентине имеется несколько типов структурных линий. Линии, как правило, перпендикулярны по отношению к дентинным канальцам. Различают следующие основные типы линий: контурные линии, связанные с изгибами дентинных канальцев, и линии, связанные с неравномерной минерализацией.
• Контурные линии видны в поляризованном свете и формируются при наложении друг на друга вторичных изгибов дентинных канальцев. Контурные линии довольно редки в первичном дентине, они чаще расположены на границе между первичным и вторичным дентином.
• Линии приращения (linea incrementalis dentinalis) — тёмные полосы, под прямым углом пересекающие дентинные канальцы, аналоги линий периодичности минерализации в эмали (linea incrementalis enamelea). Линии приращения формируются за счёт неравномерной скорости обызвествления при дентиногенезе. Так как
фронт минерализации не обязательно строго параллелен предентину, ход линий может быть извилистым.
Цемент
Цемент покрывает дентин корня тонким слоем, утолщающимся к вершине корня. Цемент, расположенный ближе к шейке зуба, не содержит клеток и называется бесклеточным. Верхушку корня одевает цемент, содержащий клетки, — цементоциты (клеточный цемент). Бесклеточный цемент состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Клеточный цемент напоминает грубоволокнистую костную ткань, но не содержит кровеносных сосудов и нервных волокон.
• Состав. В весовом отношении цемент содержит 65\% неорганических веществ, 23\% органических и 12\% воды. Матрикс цемента содержит кристаллы гидроксиапатита, но по химической структуре он близок к гидроксиапатиту костной ткани.
• Цементоциты расположены в собственных лакунах, аналоге лакун в кости. Как и в кости, от лакун отходят канальцы, в которых находятся отростки цементоцитов. Питание цементоцитов осуществляется за счёт лакунарно-канальцевой системы из соседней связки периодонта. Образование цемента может протекать в течение всей жизни. После формирования слоя цемента те цементобласты, которые оказались не погружёнными в цемент, располагаются по его поверхности на границе со связкой периодонта. При повреждении зубов эти цементобласты могут участвовать в формировании новых слоев цемента.
• Прободающие волокна (fasciculus collageni perforans) состоят из ориентированных коллагеновых волокон, которые заходят из связки периодонта в наружную часть цемента под прямым углом. Аналогичные волокна выходят из той же связки периодонта в противоположном направлении и вплетаются в кость зубных альвеол..
Пульпа
Пульпа — мягкая часть зуба, представлена рыхлой соединительной тканью, содержит коллагеновые и умеренное количество ретикулиновых волокон, фибронектин. Среди клеточных элементов пульпы присутствуют малодифференцированные мезенхимные клетки, которые рассматривают в качестве источника для восстановления популяций одонтобластов и фибробластов в случае их гибели при повреждении ткани. В пульпе присутствуют также макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки, тучные клетки, эозинофилы. Пульпа интенсивно кровоснабжается и содержит многочисленные чувствительные нервные окончания. Пульпа обеспечивает дентиногенез, трофическую, сенсорную (тройничный нерв) и защитную функции. В пульпе различают периферический, промежуточный и центральный слои.
• Периферический слой пульпы содержит одонтобласты — аналоги остеобластов кости. Одонтобласты секретируют коллаген, гликозаминогликаны (хондроитинсульфат) и липиды, входящие в состав органического матрикса дентина. По мере минерализации предентина (необызвествлённый матрикс) отростки одонтобластов оказываются замурованными в дентинных канальцах.
• Промежуточный слой пульпы содержит многочисленные отростчатые (звездчатые) мезенхимные клетки, тонкие и длинные отростки которых образуют сеть, это предшественники одонтобластов.
• Центральный слой пульпы — рыхлая волокнистая соединительная ткань с множеством анастомозирующих капилляров и нервных волокон, терминали которых разветвляются в промежуточном и периферическом слоях. У пожилых людей в пульпе часто обнаруживаются неправильной формы обызвествлённые образования — дентикли. Истинные дентикли состоят из дентина, окружённого снаружи одонтобластами. Ложные дентикли — концентрические отложения обызвест- влённого материала вокруг некротизированных клеток.
Иннервация зуба
Различают иннервацию собственно зуба и иннервацию периодонта.
• Пульпа зуба иннервирована чувствительными волокнами тройничного нерва, входящими в пульпу вместе с кровеносными сосудами через канал в корне зуба. В пульпе зуба нервные волокна заканчиваются на кровеносных сосудах и формируют сплетение вблизи внутренней поверхности дентина. Тонкие безмиелиновые волокна проникают на некоторое расстояние в дентинные канальцы. Нервные волокна в дентинных канальцах могут формировать варикозные расширения. Эти волокна образуют свободные нервные окончания и проводят болевые импульсы.
• Нервные волокна периодонта проходят через альвеолярную кость и разветвляются на дорсальной и вентральной поверхностях корня среди коллагеновых волокон периодонтальной связки. Здесь присутствуют быстро и медленно адаптирующиеся механорецепторы, обладающие направленной чувствительностью. Механорецепторы периодонтальной связки реагируют на механическую нагрузку, испытываемую зубом при жевании.
Периодонт
Периодонт (periodontium) представлен мягкими и твёрдыми тканями, удерживающими зуб в зубной альвеоле, и включает цемент и связку периодонта.
Глотка
Глотка (pharynx) — трубка, в которой перекрещиваются дыхательные и пищеварительные пути. В глотке различают три отдела: носовой (носоглотка), ротовой (ротоглотка) и гортанный. Стенка трубки образована слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной оболочками.
Слизистая оболочка носоглотки покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием, слизистая ротоглотки и гортанного отдела — многослойным плоским неороговевающим эпителием. В носовом отделе в собственной пластинке присутствует лимфоидная ткань, формирующая глоточную и трубные миндалины. В собственной пластинке ротового и гортанного отделов содержится хорошо выраженный слой эластических волокон.
Подслизистая оболочка содержит концевые отделы смешанных, в ротоглотке и гортанном отделе — слизистых желёз.
Мышечная оболочка состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоёв поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани.
Адвентициальная оболочка — рыхлая волокнистая соединительная ткань, окружающая глотку снаружи.
Пищевод
Пищевод (oesophageus) соединяет глотку с желудком. Длина пищевода у взрослого человека приблизительно 23-25 см. Функцией пищевода является проведение пищи и жидкости в желудок в заключительной фазе глотания. Продвижению пищи способствует перистальтика мышечной оболочки пищевода. В пищеводе имеются три сужения. Первое обусловлено давлением нижнего констриктора глотки и перстневидного хряща гортани, второе — давлением дуги аорты, прижимающей пищевод к левому бронху, третье сужение соответствует пищеводному отверстию диафрагмы. Артериальную кровь пищевод получает из нижней щитовидной артерии, пищеводных ветвей грудной части аорты, нижней диафрагмальной и левой желудочной артерий. Венозная кровь оттекает из верхней трети пищевода непосредственно в верхнюю полую вену, из средней трети в непарную вену (v. azygos), из нижней трети в воротную через вены желудка. Основной распределитель венозной крови — подслизистое сплетение. Лимфоотток направлен к желудочным лимфатическим узлам, к латеральным шейным, трахеобронхиальным и задним средостенным лимфатическим узлам. В стенке пищевода различают следующие оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и наружная.
Слизистая оболочка. В пищеводе слизистая оболочка (t. mucosa) кожного типа. Эпителий многослойный плоский неороговевающий, лежит на тонковолокнистой соединительной ткани — собственном слое слизистой оболочки (lamina mucosa propria), состоящем из тонких пучков коллагеновых волокон; содержит также ретикулиновые волокна, соединительнотканные клетки. Собственный слой слизистой оболочки вдаётся в эпителий в виде сосочков. В собственном слое могут присутствовать лимфоидные скопления, имеющие разлитой характер или вид т.н. солитарных (одиночных) лимфатических фолликулов. В собственном слое слизистой оболочки пищевода находятся секреторные отделы простых трубчатых разветвлён- ных желёз, сходных с кардиальными железами желудка. Они расположены двумя группами: верхняя — на уровне перстневидного хряща и пятого кольца трахеи, а нижняя группа — при переходе пищевода в желудок. Кнаружи от собственного слоя хорошо заметен идущий продольно слой ГМК — мышечный слой слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).
Подслизистая оболочка (t. submucosa) представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, образующей видимые невооружённым глазом продольные складки. За счёт эластических волокон образующиеся складки смыкаются, закрывая просвет пищевода, и сглаживаются при продвижении пищи. В толще t. submucosa расположены сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые железы, их слизистые секреторные отделы через выводные протоки открываются на поверхность эпителия.
Мышечная оболочка (t. muscularis externa) состоит из двух слоёв: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхнем отделе пищевода (5\% длины органа) мышечная оболочка представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, средний отдел (45\%) содержит гладкую и скелетную мышечные ткани, нижний отдел образован только гладкомышечной тканью. Сфинктеры пищевода
• Верхний сфинктер находится между глоткой и пищеводом. Его образуют скелетные мышцы, открывающие (щитоподъязычная и подбородочно-подъязычная) и закрывающие глотку (нижний констриктор глотки и перстнеглоточная мышца). В закрытом состоянии верхний сфинктер предотвращает попадание воздуха в пищевод и регургитацию пищи в ротовую полость.
• Нижний сфинктер (переход пищевода в желудок) состоит из ГМК и предотвращает гастроэзофагеальный рефлюкс (заброс). Расслабление возникает через 2 сек после глотания, когда перистальтическая волна приближается к средней части пищевода.
Наружная оболочка. В верхней и средней части пищевода наружная оболочка (t. adventitia) образована соединительной тканью, с помощью которой пищевод соединяется с другими органами средостения. В нижней части пищевода, лежащей сразу под диафрагмой, t. adventitia заменяется серозной оболочкой.
Переход пищевода в желудок
Переход слизистой оболочки пищевода в желудок совершается сразу на уровне диафрагмы. Слизистая оболочка кардиального отдела желудка на 2 см продолжается в пищевод. Поэтому переход многослойного плоского эпителия пищевода в однослойный цилиндрический железистый эпителий желудка происходит в пищеводе.
Желудок
Желудок (ventriculus, gaster) — мешкообразный орган пищеварительной системы, служащий для накопления, начального переваривания и частичного всасывания пищи. Располагается между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой, со всех сторон покрыт брюшиной. По анатомическим признакам в желудке различают пять отделов (см. рис. 12-35).
• Кардиальный (pars cardiaca) отдел примыкает к пищеводу и простирается на небольшое расстояние от входного отверстия желудка (ostium cardiacum).
• Дно желудка (fundus ventriculi) — выпуклость, обращённая к диафрагме; отграничивается от тела желудка линией, проведённой горизонтально через желудочнопищеводное соединение.
• Тело желудка (corpus ventriculi) составляет около 2/3 желудка.
• Привратник (pylorus) включает преддверие (antrum pyloricum) и канал привратника (canalis pyloricus).
Стенку желудка образуют слизистая, подслизистая, мышечная и серозная оболочки (рис. 12-35). Слизистая и подслизистая оболочки формируют продольные складки, расправляющиеся в растянутом органе. Углубления в слизистой оболочке — желудочные ямки. Желудоч-
Рис. 12-35. Слизистая оболочка различных отделов желудка. По гистологическим признакам в желудке различают кардиальный, фундальный и пилорический отделы. Желудочные ямки наиболее глубоки в пилорической части. В собственном слое присутствуют кардиальные, фундальные и пилорические железы. Их выводные протоки открываются на дне желудочных ямок. Кардиальные железы вырабатывают преимущественно слизь; фундальные железы вырабатывают слизь, пепсиноген, соляную кислоту, внутренний фактор, гормоны; пилорические железы имеют более разветвлённые секреторные отделы, секретируют слизь и гормоны. [17]
ные ямки и вся поверхность слизистой оболочки желудка выстлана однослойным однорядным цилиндрическим железистым эпителием. Эпителий лежит на волокнистой соединительной ткани (lamina mucosa propria) с большим количеством ретикулиновых волокон, массой лимфоидных клеток и лимфатических фолликулов. В ней расположены простые трубчатые железы. Выводные протоки этих желёз открываются на дне желудочных ямок. За lamina propria находится хорошо развитая в стенке желудка lamina muscularis mucosae. Подслизистая оболочка
(t. submucosa) образована рыхлой соединительной тканью, содержит много эластических волокон и кровеносных сосудов; железы в ней отсутствуют. Мышечная оболочка (t. muscularis) состоит из трёх нерезко разграниченных слоёв гладких мышц: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего, имеющего косое направление. Серозная оболочка (t. serosa) состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.
Слизистая оболочка
Слизистую оболочку покрывает однослойный железистый эпителий, вырабатывающий муцин (слизь) и бикарбонат. Поверхностный эпителий слизистой оболочки желудка выполняет защитную функцию, в т.ч. путём формирования слизисто-бикарбонатного барьера. Продолжительность жизни клеток железистого эпителия — 3 суток. Регенерация эпителия происходит за счёт стволовых клеток, расположенных на дне желудочных ямок.
Слизисто-бикарбонатный барьер
Слизисто-бикарбонатный барьер защищает слизистую оболочку от действия кислоты, пепсина и других потенциальных повреждающих агентов. Барьер формируют слизь (муцин), плотные контакты между эпителиальными клетками и бикарбонат.
• Плотные контакты формируются между поверхностными клетками эпителия. При нарушении их целостности нарушается функция барьера.
• Муцин — высокомолекулярный гликопротеин, содержащий длинные сульфатированные полисахаридные цепи. Муцины входят в состав слизи.
• Бикарбонат. Слой слизи в желудке имеет градиент pH. На поверхности слоя слизи pH равен 2, а в примембранной части более 7. Бикарбонат (ионы HCO3-), поступающий в состав слизи из поверхностных слизистых клеток, имеет нейтрализующее действие.
Разрушение барьера. При неблагоприятных условиях барьер разрушается в течение нескольких минут, происходят гибель клеток эпителия, отёк и кровоизлияния в собственном слое слизистой оболочки. Существуют факторы, неблагоприятные для поддержания барьера, например нестероидные противовоспалительные препараты (аспирин, индометацин), этанол, соли жёлчных кислот.
Железы желудка
Простые трубчатые разветвлённые железы содержат слизистые, париетальные, главные и энтероэндокринные клетки (рис. 12-37). Их секреты: ферменты, внутренний фактор Касла, соляная кислота, муцины, а также гормоны.
Париетальная клетка (рис. 12-37В) имеет многочисленные митохондрии и систему внутриклеточных канальцев. Апикальная клеточная мембрана, обращённая в выводной проток железы, содержит H+,K+- АТФазу. С помощью карбоангидразы из поступающих в клетку уг-
Рис. 12-37. Основные клеточные типы в желудочных железах: А — слизистая клетка; Б — главная клетка; В — париетальная клетка; Г — энтероэндокринная клетка. [17]
лекислого газа и воды образуются Н+ и HCO3-. H+^-АТФаза выкачивает из клетки Н+ в обмен на К+. Cl- через С1—каналы выходит в просвет железы, где и происходит образование HC1.
• Секреция соляной кислоты. В желудке соляная кислота участвует в кислотном гидролизе белков, уничтожает бактерии, переводит неактивный пепсиноген в активный пепсин, устанавливает оптимальный рН для протеолитического действия пепсина.
• Синтез и секреция внутреннего фактора, одного из связывающих витамин B12 (кобаламин) белков.
• Регуляторы секреции. Париетальную клетку активируют ацетилхолин, гистамин и гастрин. Соматостатин, простагландины, желудочный ингибирующий пептид, холецистокинин, VIP, секретин и нейротензин подавляют активность париетальной клетки.
Главные клетки (рис. 12-37Б) синтезируют и секретируют предшественник пепсина (пепсиноген) и липазу, имеют хорошо развитые гра-
нулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В апикальной части сосредоточены зимогенные (секреторные) гранулы. Слизистые клетки (рис. 12-37А) имеют выраженные цистерны комплекса Гольджи, много митохондрий. В апикальной части находятся крупные секреторные гранулы, содержащие муцин. Энтероэндокринные клетки (рис. 12-37Г) расположены преимущественно в области дна и тела желёз. Апикальный полюс клеток часто не достигает просвета железы. Плотные секреторные гранулы содержатся в базальной части клеток. Среди энтероэндокринных клеток в железах желудка идентифицированы EC-клетки (серотонин), ECL-клетки (гистамин), G-клетки (гастрин), D-клетки (соматостатин), А-клетки (глюкагон).
Кардиальный отдел желудка
Кардиальный отдел (pars cardiaca) окружает вход в желудок (см. рис. 12- 35). Желудочные ямки неглубокие, собственный слой слизистой оболочки занимают трубчатые железы, имеющие сильно разветвлённый секреторный отдел и широкий просвет. Секреторный отдел выстлан преимущественно слизистыми клетками, среди которых встречаются отдельные париетальные, главные и энтероэндокринные клетки.
Дно желудка
В области дна желудка (fundus gastricus) вся толща собственного слоя слизистой оболочки занята фундальными (собственными) железами, плотно прилежащими друг к другу (рис. 12-41). Фундальные железы (рис. 12-42) относятся к простым трубчатым неразветвлённым или слабо разветвлённым. В них различают шейку, открывающуюся на дне желудочной ямки, тело и дно. Секреторный отдел имеет узкий просвет и состоит из главных, париетальных, энтероэндокринных и слизистых шеечных клеток. Главные клетки образуют дно железы. Здесь также присутствуют редкие париетальные и энтероэндокринные клетки (D, EC, ECL). Основная масса париетальных клеток сосредоточена в теле и шейке железы. Слизистые шеечные клетки расположены в шейке железы (отсюда происходит их название) и вырабатывают слизистый секрет. Местами между железами видны прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Мышечный слой слизистой оболочки состоит из трёх слоёв ГМК.
Пилорическая часть желудка
Желудочные ямки в пилорической части (pars pylorica) глубокие; в толще собственного слоя слизистой оболочки расположены железы. Пилорические железы более короткие, чем в фундальном отделе, их извитые секреторные отделы сильно разветвлены, имеют широкий
Рис. 12-41. Дно желудка. [17]
Рис. 12-42. Фундальная железа. [17]
просвет. Выделяющие в просвет желудка слизь и некоторое количество пепсиногена пилорические железы содержат клетки, сходные с шеечными слизистыми клетками фундальных желёз, главные клетки и энтероэндокринные (преимущественно G-клетки). Париетальные клетки практически отсутствуют. В мышечной оболочке особого развития достигает средний (циркулярный) слой ГМК, образующий пилорический сфинктер и регулирующий поступление пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Переход желудка в двенадцатиперстную кишку
Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из четырёх оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. В области перехода наиболее существенные изменения происходят в слизистой и подслизистой оболочках. Однослойный цилиндрический железистый эпителий желудка сменяется однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием (с бокаловидными клетками) двенадцатиперстной кишки, покрывающим широкие выросты слизистой оболочки (ворсинки), а также щелевидные углубления между основаниями ворсинок (крипты). Пилорические железы, секреторные отделы которых находятся в собственном слое слизистой оболочки желудка, постепенно исчезают. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки расположены секреторные отделы сложных трубчатых разветвлённых желёз (дуоденальные железы, glandulae duodenales). В области перехода в собственном слое слизистой оболочки можно увидеть скопление лимфоидной ткани в виде солитарного фолликула.
Тонкая кишка
Анатомически в тонкой кишке (intestinum tenue) различают двенадцатиперстную (duodenum), тощую (intestinum jejunum) и подвздошную (intestinum ileum) кишки. Длина тонкой кишки взрослого человека в среднем равняется 6 м. В тонкой кишке завершается переваривание химуса с помощью ферментов гликокаликса, ферментов сока поджелудочной железы и жёлчи. Каёмчатые клетки обеспечивают избирательное всасывание продуктов переваривания в кровь и лимфу. Оболочки тонкой кишки: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная. Циркулярные складки образованы выростами слизистой и подслизистой оболочек. Складки присутствуют в дистальной части двенадцатиперстной кишки, в тощей кишке и в проксимальной части подвздошной кишки. Циркулярные складки, ворсинки и крипты формируют рельеф слизистой оболочки (рис. 12-46). Ворсинки (рис. 12-47) — выросты слизистой оболочки (0,5-1,5 мм), крипты — трубчатые углубления. За счёт циркулярных складок площадь всасывания
Рис. 12-46. Тонкая кишка. Циркулярные складки, ворсинки и крипты определяют рельеф слизистой оболочки. Из густого подслизистого сплетения сосудов артериолы заходят в слизистую оболочку, распадаются на капилляры вокруг крипт и заходят в ворсинки. Разветвляясь на капилляры, 1-2 артериолы проходят от основания до вершины ворсинки. Кроме кровеносных сосудов, в сердцевине ворсинок присутствуют лимфатические капилляры и ГМК. [17]
Рис. 12-47. Ворсинка и крипта тонкой кишки. Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в гликокаликсе и цитоплазме энтероцитов. Энтероциты транспортируют аминокислоты через базолатеральную мембрану в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щёточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов, которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения после всасывания в слизистой оболочке через капиллярную сеть направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатической липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощаются энтероцитами, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексе Гольджи — формирование хиломикронов — комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. [17]
увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт — в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток — в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз. Мышечный слой слизистой оболочки обязателен, часть ГМК локализована в сердцевине ворсинки. Эндокринные клетки присутствуют повсеместно в эпителии слизистой оболочки, главным образом, в криптах и отчасти в собственном слое слизистой оболочки. Особенно много эндокринных клеток в двенадцатиперстной кишке. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки расположены секреторные отделы желёз. Тонкая кишка имеет слизистую оболочку кишечного типа — часть системы иммунной защиты организма. В двенадцатиперстной и тощей кишке находятся солитарные лимфатические фолликулы. В подвздошной кишке фолликулы сливаются и образуют пейеровы бляшки.
Слизистая оболочка
Эпителий — однослойный цилиндрический каёмчатый (рис. 12-47) — содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, экзокринные клетки с ацидофильными гранулами и камбиальные клетки. Каёмчатая клетка (энтероцит) на апикальной поверхности имеет более 1000 микроворсинок, покрытых гликокаликсом. Гликокаликс содержит аминопептидазы и гликозидазы (мальтаза, лактаза), завершающие расщепление белков и углеводов, и энтерокиназу, конвертирующую трипсиноген в трипсин. Каёмчатые клетки всасывают продукты гидролиза белков, жиров и углеводов, витамины, химические элементы (Са2+, Fe2+ и др.).
Бокаловидные клетки (одноклеточные железы), секретирующие муцин, поодиночно расположены среди каёмчатых клеток. Расширенная апикальная часть клетки содержит секреторные гранулы, заполненные муцином. После секреции на поверхность клетки муцин соединяется с молекулами воды, образуя вязкую слизь.
Энтероэндокринные клетки расположены в криптах. Среди них идентифицированы: А-клетки (глюкагон), D-клетки (соматостатин), EC-клетки (серотонин), I-клетки (холецистокинин), K-клетки (желудочный ингибирующий пептид), L-клетки (глюкагоноподобный пептид-1), Мо-клетки (мотилин), S-клетки (секретин), VIP-клетки (вазоактивный интестинальный полипептид).
Экзокринные клетки с ацидофильными гранулами лежат на дне крипт, секретируют бактерицидное вещество — лизоцим, антибиотик полипептидной природы — дефензин, фактор некроза опухоли α (TNFα). Камбиальные (стволовые) клетки, из которых происходит постоянное образование новых клеток эпителия, расположены на дне крипт. Скорость обновления каёмчатых клеток высока, время их жизни — око-
ло 3 суток. За это время они успевают образоваться из камбиальных клеток на дне крипт, переместиться из крипты к вершине ворсинки и погибнуть, слущившись в просвет кишечника.
ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА
Двенадцатиперстная кишка своё название получила в связи с тем, что её длина в среднем равняется двенадцати поперечникам пальцев человека. Слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки, низкие и широкие. Собственный слой слизистой оболочки содержит большое количество коллагеновых и ретикулиновых волокон. Мышечный слой слизистой оболочки состоит из двух слоёв ГМК: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В подслизистой оболочке расположены секреторные отделы сложных разветвлённых слизистых желёз (дуоденальные железы). Выводные протоки желёз открываются в кишечные крипты. Мышечная оболочка построена из двух слоёв: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В двенадцатиперстной кишке продолжается переваривание пищи, и начинаются процессы всасывания. Бикарбонат, синтезируемый в дуоденальных железах, участвует в нейтрализации кислой реакции содержимого желудка (оптимум действия ферментов поджелудочной железы при рН=7-8) и в инактивации пепсина. Секреция бикарбоната усиливается при закислении содержимого в просвете кишки, а также под влиянием простагландина Е2. Холецистокинин и секретин, вырабатываемые энтероэндокринными клетками в кишечных криптах, стимулирует секрецию панкреатического сока и выделение жёлчи.