Из дистального извитого канальца моча поступает в собирательные трубочки. Углубляясь в мозговое вещество, собирательные трубочки переходят в собирательные протоки.
Собирательные трубочки — каналы с широким просветом и стенкой, образованной высокими кубическими клетками. Большинство из них относится к светлым, или главным, среди которых рассеяны одиночные вставочные клетки (тёмные). Со стороны просвета собирательной трубочки главные клетки имеют гладкую поверхность и одну (иногда две) ресничку. Апикальная мембрана вставочных клеток образует множество мелких уплощённых выростов. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий. По мере увеличения калибра собирательных трубочек вставочные клетки постепенно исчезают. В собирательных трубочках происходит завершающий этап реабсорбции воды и концентрирование мочи. Вода выходит из трубочек через водные каналы, образованные аквапоринами.
Собирательные протоки. Их стенка образована цилиндрическим эпителием. Большинство его клеток относится к светлому (главному) типу; среди них встречаются тёмные (вставочные) клетки. Светлые клетки имеют короткие микроворсинки и одну ресничку. Эпителий собирательных протоков переходит в эпителий, выстилающий сосочек.
ЮКСТАГЛОМЕРУЛЯРНЫЙ КОМПЛЕКС
Регуляция функции нефрона осуществляется с помощью элементов юкстагломерулярного (околоклубочкового) комплекса (рис. 14-17). В юкстагломерулярном комплексе различают плотное пятно, юкстагломерулярные и экстрагломерулярные мезангиальные клетки. В совокупности все три компонента регулируют функцию данного нефрона.
Рис. 14-17. Юкстагломерулярный комплекс образован тремя типами клеток, расположенных у корня клубочка. Первый тип — юкстагломерулярные клетки — видо- изменённые и содержащие гранулы ГМК средней оболочки приносящей артериолы. Второй тип — экстрагломерулярные мезангиальные клетки, расположенные между приносящей и выносящей артериолами. Третий тип — эпителиальные клетки дистального канальца в месте его контакта с корнем клубочка (клетки плотного пятна). [17]
Юкстагломерулярный комплекс интенсивно иннервирован, к юкстагломерулярным клеткам подходят многочисленные адренергические волокна.
Плотное пятно образовано клетками дистального извитого канальца в области его перегиба между приносящей и выносящей артериолами клубочка. Клетки плотного пятна имеют сравнительно большую высоту, ядра смещены к основанию клеток. Эти клетки тесно контактируют с юкстагломерулярными и юкставаскулярными клетками, поскольку в этом участке канальца отсутствует базальная мембрана. Юкстагломерулярные клетки — видоизменённые ГМК средней оболочки приносящей артериолы. Они имеют полигональную форму и округлое, а не вытянутое, как у ГМК, ядро. У юкстагломерулярных клеток хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. В цитоплазме отсутствуют характерные для ГМК филаменты, но имеется большое количество как отдельных, так и образующих агрегаты секреторных гранул, содержащих ренин.
Ренин гидролизует циркулирующий в крови ангиотензиноген, в результате чего образуется ангиотензин I. В капиллярах лёгкого из ангиотензина I образуется мощный вазоконстриктор ангиотензин II. В артериолах ангиотензин II вызывает сокращение ГМК, результатом чего являются уменьшение просвета артериол и подъём артериального давления (АД). Дополнительный фактор, повышающий АД, — угнетение ангиотензином II клубочковой фильтрации. Ангиотензин II стимулирует образование альдостерона, который усиливает реабсорбцию натрия в дистальных извитых канальцах. Задержка в организме натрия (и как следствие — задержка в организме воды) способствует повышению АД.
Экстрагломерулярные мезангиальные клетки образуют скопление (полюсную подушку) между плотным пятном и клубочком в углублении между приносящей и выносящей артериолами. Для клеток полюсной подушки характерны неправильная форма, бледное ядро, филаменты в цитоплазме, а также длинные отростки. К настоящему времени функция клеток остаётся неустановленной.
ФУНКЦИИ ПОЧКИ
Почки регулируют объём и химический состав плазмы (внеклеточной жидкости). Это достигается выведением продуктов обмена из плазмы при её фильтрации с последующей реабсорбцией необходимых веществ и массовыми потоками воды, ионов и низкомолекулярных веществ через эпителий канальцев нефрона и собирательных трубочек. Эндокринная функция. Почка синтезирует и секретирует в кровь ренин, эритропоэтин, активную форму витамина D3, метаболиты арахидоновой кислоты. Простагландины синтезируют интерстициальные клетки, расположенные в мозговом веществе почки между канальцами петли нефрона, собирательными трубочками и vasa rectae. Простагландин E2 вызывает расслабление ГМК кровеносных сосудов почки. Активная форма витамина D3 — кальцитриол — образуется в клетках проксимальных извитых канальцев. Эритропоэтин синтезируется клетками интерстиция мозгового вещества, которые реагируют на тканевую гипоксию. У плода источником эритропоэтина является печень.
Мочевыводящие пути
Мочевыводящие пути — почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Их строение, за исключением мочеиспускательного канала, в общих чертах сходно. Стенка мочевыводящих путей состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной соединительнотканной оболочек. Слизистая оболочка образована переходным эпителием и собственным слоем. Переходный эпителий. Клетки поверхностного слоя переходного эпителия имеют округлую или куполообразную форму (рис. 14-22).
Рис. 14-22. Переходный эпителий мочевого пузыря. А — при нерастянутой стенке; Б — при растянутой стенке органа. [17]
Плазмолемма апикальной части этих клеток содержит специальные пластинки полигональной формы (рис. 14-23), благодаря чему на поверхности клеток формируется разветвлённая сеть микроскладок. Складки расправляются по границам между пластинками при растяжении стенки органа, так что клетки уплощаются и вытягиваются, а эпителий в целом становится тоньше. Между клетками эпителия формируются плотные контакты, что предотвращает проникновение содержимого в подлежащую ткань.