Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы — видоизменённые сальные железы, вырабатывающие ушную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости (среднее ухо), барабанная перепонка (см. рис. 8-62) выстлана однослойным кубическим эпителием, расположенным на тонкой соединительнотканной пластинке.
Среднее ухо содержит слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремя, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна (см. рис. 8-62). Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна, овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.
Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепончатый лабиринт (рис. 8-62, рис. 8-63). Костный лабиринт — система полукружных каналов и сообщающаяся с ними полость — преддверие (vestibulum). Перепончатый лабиринт — система тонкостенных соединительнотканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: эллиптический мешочек (маточка, utriculus), в который открываются перепончатые полукружные каналы, и сферический мешочек (мешочек, sacculus). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырьками и вакуолями.
Улитка
Улитка (cochlea) — спирально закрученный костный канал. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части, это барабанная лестница (scala tympani), лестница преддверия (scala vestibuli) и перепончатый канал улитки (scala media, средняя лестница, улитковый ход) (рис. 8-56). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа — лестницу преддверия и барабанную лестницу. Лестница преддверия и барабанная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (helicotrema). В перепончатом канале улитки на базилярной мембране расположен рецепторный аппарат улитки — спиральный орган.
• Эндолимфа — вязкая жидкость, заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация K+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в ликворе и перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.
• Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и спинномозговой жидкости и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.
Спиральный орган
Спиральный орган (рис. 8-57) содержит несколько рядов волосковых клеток, контактирующих с покровной мембраной. Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки. Внутренние волосковые клетки — рецепторные, они образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.
Внутренние волосковые клетки образуют один ряд. Клетки с латеральной стороны прикрыты внутренними клетками-столбами, а другими своими поверхностями контактируют с фаланговыми клетками. В апикальной части расположены проходящие через кутикулу стереоцилии, состоящие из 20-50 неподвижных микроворсинок. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур спирального органа. Внутренние волосковые клетки возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация клеточной мембраны.
Наружные волосковые клетки высотой от 20 до 70 мкм расположены в 3-5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Базальная часть размещается в углублении, сформированном наружными фаланговыми клетками. Боковая поверхность клеток омывается жидкостью, заполняющей наружный туннель (cuniculus externus) и опорно-
Рис. 8-56. Перепончатый канал и спиральный орган. Канал улитки разделён на лестницу преддверия, барабанную лестницу и перепончатый канал, в котором расположен спиральный орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками. [17]
волосковое клеточное пространство (cuniculus intermedius). Наружные волосковые клетки образуют синапсы с эфферентными волокнами оливоулиткового тракта. Секреция ацетилхолина вызывает гиперполяризацию наружных волосковых клеток, что оказывает модулирующее влияние на высоту клеток и последующие реакции в цепочке передачи звукового раздражения.
Рис. 8-57. Спиральный орган. Механочувствительные волосковые клетки образуют несколько рядов: один ряд внутренних и 3-5 рядов наружных. Внутренние и наружные волосковые клетки разделены туннелем. Его образуют крупные наружные и внутренние клетки-столбы. Со стереоцилиями волосковых клеток соприкасается покровная мембрана. [17]
Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих (опорных) клеток различают внутренние фаланговые клетки, наружные фаланговые клетки, наружные пограничные столбчатые клетки, наружные поддерживающие столбчатые клетки, наружные поддерживающие кубические клетки, наружные базальные железистые клетки. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми, располагаясь на базилярной мембране. Отростки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наружным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значительном протяжении, но на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Поддерживающие клетки связаны щелевыми контактами. Щелевые контакты участвуют в восстановлении уровня К+ в эндолимфе в ходе следовых реакций после возбуждения волосковых клеток.
Покровная мембрана (membrana tectoria) построена из белков (преимущественно коллагены), углеводов и гликозаминогликанов, которые формируют матрикс и волокна.
Базилярная мембрана представлена несколькими частями. Средняя часть — дугообразная зона (pars tecta), латеральная часть — гребенчатая зона (pars pectinata). Дугообразная зона частично встроена в костную спиральную пластинку. Поэтому она менее мобильна при перемещении жидкостей улитки в ответ на звуковое раздражение. Напротив, гребенчатая зона более подвижна и вибрирует в ответ на звуковые сигналы. Путь передачи слухового раздражения. Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка → молоточек → наковальня → стремя → мембрана окна преддверия → перилимфа → базилярная и покровная мембраны — мембрана окна улитки (рис. 8-62). При смещении стремени частицы перилимфы перемещаются по лестнице преддверия и затем через геликотрему по барабанной лестнице к круглому окну. Жидкость, сдвинутая смещением мембраны окна преддверия, создаёт избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смещается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение покровной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что открывает механочувствительные каналы в клеточной мембране и приводит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция (микрофонный эффект) по своей форме повторяет форму звукового сигнала.
ОРГАН РАВНОВЕСИЯ
В каждом ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы, или гребешки (рис. 8-62, 8-63). Чувствительные области в мешочках называются пятнами.
В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки (рис. 8-64). Волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, но их ориентация между группами различна. Эпителий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной. Отолиты — кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружён желатинообразным прозрачным куполом.
• Волосковые клетки (рис. 8-65) присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40-110 неподвижных волосков (стереоцилии) и одну ресничку (киноцилия), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии. Клетки типа I расположены в центре гребешков, имеют форму амфоры с закруг- лённым дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками I типа.
Рис. 8-62. Преддверно-улитковый орган. Звуковое давление через барабанную перепонку по цепочке косточек среднего уха (молоточек, наковальня, стремя) передаётся на мембрану окна преддверия и далее к перилимфе сообщающихся через геликотрему лестниц к окну улитки. Колебания перилимфы передаются покровной мембране. Её смещение вызывает раздражение волосковых клеток. [17]
Рис. 8-63. Нейросенсорные области внутреннего уха выделены чёрным. В нейросенсорных областях расположены механочувствительные волосковые клетки. Это спиральный орган (орган слуха), кристы и пятна, или макулы (орган равновесия). [17]
Рис. 8-64. Гребешок. Нейросенсорный эпителий образован волосковыми и поддерживающими клетками. В центре гребешка расположены волосковые клетки типа I, а по периферии — типа II. Волосковые клетки образуют синапсы с нервными окончаниями. В куполе гребешка отолиты отсутствуют. [17]
Рис. 8-65. Волосковые клетки. Справа — клетка типа I; слева — клетка типа II. [17]
• Клетки типа II расположены по периферии гребешков, имеют вид цилиндров с округлым основанием. Нервные окончания на клетках типа II могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными. Дирекционная чувствительность Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула. При направлении раздражающего воздействия от стереоцилий к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа.
Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, маточки и мешочка, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.