Новые направления эволюционных преобразований обычно возникают на эмбриональных стадиях развития организмов, а их адаптивное значение проявляется позже, в процессе естественного отбора юве-нильных и взрослых форм. В связи с этим выделяют несколько видов эволюционных преобразований раннего онтогенеза, влияющих на ход дальнейшей эволюции филогенетических групп и обеспечивающих их дальнейшее существование.
В эмбриональном периоде ряда позвоночных существует диапауза, т.е. остановка развития на более или менее продолжительный период. Она имеет приспособительное значение. Так, у сумчатых и грызунов развитие эмбрионов останавливается в случае совпадения по времени развития нового потомства со вскармливанием самкой предыдущего помета. Это лактационная пауза, продолжающаяся обычно несколько суток. В других отрядах млекопитающих наблюдаются длительные, до 7 мес, обязательные диапаузы. К примеру, у соболя оплодотворение происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, процесс развития доходит до стадии бластоцисты и тормозится. Имплантация и дальнейшее развитие начинаются только в марте. Описанная диапауза возникла в эволюции названного вида животных путем отбора на рождение потомства в сезон, наиболее благоприятный для вскармливания.
Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных
млекопитающих, сочетается с резким уменьшением количества желтка в их яйцеклетках и установлением связи зародыша с материнским организмом через плаценту.
Эмбрионизация заключается в удлинении времени защищенности зародыша от внешней среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма, и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.
Эмбрионизация развития особенно проявилась в процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих земноводных, например у рогатой лягушки Соломоновых островов, все развитие происходит под яйцевыми оболочками, из которых вылупляется уже претерпевшее метаморфоз животное. Полная эмбрионизация имеет место у пресмыкающихся и птиц в связи с переходом их к наземному существованию. Особое изменение эмбрионального и личиночного периодов произошло у плацентарных млекопитающих. Наряду с деэмбрионизацией, о чем говорилось выше, у них произошла максимальная эмбрионизация, но не под оболочками яйца, а внутриутробно. Период свободного личиночного развития полностью исчез.
Проходящие под яйцевыми оболочками или внутриутробно пред-плодный и плодный периоды развития вместе равнозначны личиночному периоду. Они следуют непосредственно за эмбриональным периодом, включают средние и более поздние фазы морфогенеза, характеризуются наличием провизорных органов, переходом к активному питанию, началом функционирования органов чувств (слуха, вкуса и др.).
К провизорным органам у млекопитающих относят зародышевые оболочки, некоторые отделы кровеносной системы, временные структуры кожного покрова. У яйцекладущих и сумчатых млекопитающих зародыш на предплодных этапах уже переходит к питанию молоком матери, а у птиц и плацентарных млекопитающих — заглатывает амнио-тическую жидкость. Начало функционирования органа слуха описано у зародышей страуса эму и многих видов других птиц, которые энергично реагируют на крик взрослых птиц уже на последней четверти инкубационного периода.
Период метаморфоза у наземных позвоночных соответственно упрощается, так как плод в значительной степени похож на взрослую особь. Однако отбрасывание зародышевых оболочек, открытие эмбриональ-
ных заращений, изменения в органах дыхания, кровообращения и в коже в момент родов и в первую неделю после родов представляют собой перестройки, соответствующие метаморфозу.
Неотения. Это выпадение ювенильного и взрослого периодов развития. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и перехода на взрослую стадию, однако при этом способности превращаться во взрослую форму они полностью не потеряли.
Известны популяции таких животных, в которых сосуществуют неотенические и взрослые формы. Это частичная неотения, встречающаяся, например, у ряда видов тех же хвостатых земноводных, в естественных популяциях которых размножаться половым путем способны как взрослые особи, так и личинки поздних стадий развития. При полной неотении ювенильный и взрослый периоды выпадают полностью и о его существовании у предков судят только по близкородственным видам.
В ряде случаев у взрослых форм организмов на протяжении всей жизни сохраняются черты, характерные для зародышевых или личиночных стадий развития. Это явление носит название педоморфоз. Так, в строении кожных покровов многих видов земноводных, обитающих исключительно в водной среде, обнаруживается выраженное сходство с кожей личинок, а не взрослых форм родственных видов, ведущих наземный образ жизни.
Педогенез — направление эволюции, представляющее собой способность к половому размножению организмов, находящихся на ранних стадиях развития и наиболее характерное для представителей класса Сосальщики. Это дает им возможность резко повысить потенциал размножения и эффективно расселяться в среде обитания на личиночных стадиях (см. п. 20.1.1).
Полиэмбриония — образование однояйцовых близнецов, то есть нескольких эмбрионов из одной оплодотворенной яйцеклетки на стадии дробления. Это явление довольно широко распространено в природе, нередко встречается и у человека, но наиболее характерно для ряда групп насекомых, а среди млекопитающих является правилом при размножении девятипоясных броненосцев, у самок которых в период размножения обычно созревает и оплодотворяется только одна яйцеклетка. Образовавшаяся зигота на стадии дробления многократно де-
лится, и каждая дочерняя клетка образует одного зародыша. Описаны случаи рождения таким образом двенадцати однояйцовых близнецов.
Нередко прогрессивное направление эволюции группы организмов может быть связано с сохранением у взрослых особей ряда черт, характерных для плодного периода развития. Это явление носит название фетали-зация. Пример -пропорции частей тела взрослого человека и особенности строения его кожных покровов, которые близки к соответствующим особенностям плодного периода жизни его ближайших родственников из отряда Приматы. То же касается и более слабого по сравнению с предками оволосения кожи взрослого человека, связанного с задержкой закладки большей части волосяных фолликулов в коже плода.
Некоторые ученые полагают, что на основе преобразования личиночных стадий мог возникнуть ряд крупных таксонов. Считается, что неотения и фетализация могли быть одним из основных событий в эволюции раннего онтогенеза человека.