Разные этапы эволюции человека требуют и разных подходов к их изучению. Происхождение приматов и их адаптивная радиация — чисто биологическая эволюция. Ее изучают в первую очередь методами палеонтологии и сравнительной морфологии. Так как возникновение рода Homo сопровождается появлением элементов материальной культуры, а к действию элементарных эволюционных факторов подключается действие социального фактора, этот этап антропогенеза изучают также методами археологии. В дальнейшей эволюции рода Homo доминируют
социальные факторы, поэтому методологические подходы к изучению разных этапов антропогенеза различны.
Изучение первых этапов эволюции человека сталкивается с необходимостью датировки палеонтологического материала и элементов материальной культуры. Для определения абсолютного возраста ископаемых останков человека и его предков широко используют физические методы, в частности, радиометрические. С помощью масс-спектрометрии определяют изотопный состав изучаемого объекта и по соотношению элементов с учетом периода полураспада входящих в его состав радиоактивных изотопов выявляют возраст образца. Ископаемый костный материал содержит в своем составе минеральные компоненты и белок коллаген, разрушающийся чрезвычайно медленно. На этом основан коллагеновый метод абсолютной датировки ископаемых остатков: чем меньше коллагена содержится в образце, тем более велика его древность.
В антропологии при изучении происхождения и эволюции человека широко применяют также методы иммунологии, биохимии, молекулярной биологии и цитогенетики. В связи с огромной важностью этих методов остановимся на них подробнее. Для определения прямого родства организмов друг с другом используют иммунологический метод, основанный на изучении иммунных реакций антиген-антитело. Его можно применять для изучения степени родства не только современного человека с человекообразными обезьянами, но и ныне живущих видов с ископаемыми. Для этого следовые количества белка, извлекаемые из костей ископаемых форм, используют для получения антител, которые и применяют в иммунных реакциях с белками современных видов. Из современных человекообразных обезьян к человеку иммунологически наиболее близок шимпанзе, наиболее далеко от человека отстоит орангутан.
Иммунологическим методом было обнаружено, что белки рамапи-тека, человекообразной обезьяны Южной Азии (абсолютный возраст 13 млн лет), более сходны с белками орангутана, чем человека и шимпанзе. Эти данные вместе с результатами морфологических и палеонтологических сопоставлений заставили отказаться от представления о том, что рамапитек является прямым предком человека, и связать его с эволюционной линией орангутана. Из этого следует, что разделение человеческой линии эволюции с африканскими человекообразными обезьянами произошло значительно позже, чем 13 млн лет назад.
Биохимическим методом определяют аминокислотный состав белков, например, гемоглобина, у организмов, находящихся в разной степени родства друг с другом. Естественно, что у близкородственных организмов гомологичные белки имеют большее сходство в аминокислотных последовательностях, чем у организмов, находящихся в более отдаленном родстве (рис. 15.2).
Молекулярно-биологический метод основан на сопоставлении нуклеотидных последовательностей молекул ДНК организмов разной степени родства. Мера сходства двух таксонов соответствует мере их родства. Поэтому организмы, имевшие общего предка в недалеком прошлом, будут более сходными друг с другом, чем имевшие его очень давно. В антропологии чаще используют митохондриальную, а не ядерную ДНК, поскольку она присутствует в клетках в большом количестве копий и некоторое ее количество почти всегда можно обнаружить в ископаемом материале. Секвенирование и сравнение в процессе гибриди-
Рис. 15.2. Число отличий аминокислотных остатков в молекулах гемоглобина разных видов позвоночных по сравнению с человеком
зации молекул ДНК разных видов современных приматов, человека и ископаемых предковых форм дает возможность определить степень их родства и примерное время расхождения соответствующих филогенетических ветвей. Естественно, что оценивать степень родства и давность происхождения можно лишь по накоплению нейтральных и полезных мутаций (изменений в нуклеотидных последовательностях) в геноме, так как вредные мутации быстро элиминируются из генофондов.
Расчеты показывают, что при нейтральности мутаций скорость их накопления постоянна только при измерении времени в числе поколений, а не в годах. Так как продолжительность жизни поколений у различных видов различна, то и скорости накопления различий нуклеотидных последовательностей будут более велики у короткоживущих видов по сравнению с долгоживущими. Кроме того, фактическая скорость эволюции может значительно варьировать в различные временные интервалы в различных группах и по разным признакам. В определении применимости методов молекулярной биологии имеет значение возможность возникновения конвергентного сходства молекул, причем вероятность его повышается с увеличением изучаемых временных интервалов. Эволюция генов и белков часто может опережать реальное расхождение популяций, в первую очередь за счет адаптивного генетического полиморфизма. Однако молекулярно-биологические методы применимы для оценки родства и времени дивергенции в качестве приблизительных «молекулярных часов» при сравнении средних скоростей замен нуклеотидов в ДНК в целом и аминокислот во многих белках за длительные интервалы времени. Гибридизация ДНК человека и шимпанзе показала, что момент
дивергенции их эволюционных ветвей наступил 6,5-7 млн лет назад (рис. 15.3).
Биомолекулярный подход — лишь один из путей определения эволюционных расстояний, который работает наряду с классическими методами палеонтологии и антропологии, причем в результатах при этом возможны серьезные расхождения. Так, при изучении скелета человека, обнаруженного на территории Эквадора, по данным радиоу-
Рис. 15.3. Среднее время дивергенции высших приматов по часам ДНК
глеродного и аминокислотного анализа его возраст оценен в 28 тыс. лет. При использовании же коллагенового анализа возраст того же скелета оказался не более чем 2,5 тыс. лет.
Однако между эволюцией структуры генома в виде накопления генных мутаций и морфофизиологической эволюцией часто нет прямой зависимости (рис. 15.4). Это может быть связано с тем, что в формировании практически всех сложных фенотипических признаков принимают участие различные генные системы. Таким образом, скорость эволюции белков у двух разных родственных видов может быть одинакова, а скорость эволюции в целом, оцененная по комплексу фенотипических признаков, при этом оказывается различной. Сравнение аминокислотных последовательностей белков шимпанзе и человека привело к выводу, что
около 99\% их белков абсолютно идентичны. Из этого следует, что и структурные гены человека и шимпанзе сходны в наибольшей степени. С чем же связаны столь значительные морфофизиоло-гические отличия обоих видов? Можно предполагать, что это зависит от различного распределения белков в клетках организма в процессе развития, что, в свою очередь, определяется различиями программы считывания сходной наследственной информации во времени и пространстве.
Интересно, что вследствие вырожденности генетического кода белки у родственных организмов могут нередко отличаться даже меньше, чем ДНК.
Поскольку изучение хромосомного материала возможно только у ныне живущих организмов, применение цитогене-тического метода ограничено современным человеком и человекообразными обезьянами.
Рис. 15.4. Соотношение скорости морфофизиологической (а) и молекулярной (б) эволюции
Дифференциальная окраска хромосом позволяет не только сопоставлять хромосомы разных видов приматов и человека и изучать хромосомный полиморфизм современного человека, но и решать некоторые вопросы эволюции.
Выяснено, что кариотип человекообразных обезьян отличается по числу хромосом от кариотипа человека на одну пару (23 пары хромосом человека и 24 пары шимпанзе). У человека и шимпанзе практически идентичны 13 пар хромосом. Хромосома 2 человека точно соответствует двум соединенным хромосомам шимпанзе, а остальные хромосомы отличаются друг от друга незначительно. Так, хромосома 5 шимпанзе соответствует такой же хромосоме человека, но небольшой ее перицентрический участок инвертирован на 180° по сравнению с человеческой хромосомой. Инверсии такого рода обнаружены в кариотипах человека и шимпанзе еще в восьми хромосомах. Хромосома 9 человека имеет большие размеры по сравнению с соответствующей хромосомой шимпанзе, а хромосома 12 — несколько короче. Таким образом, наибольшие различия генетического материала человека и человекообразных обезьян касаются не структурных генов, а организации хромосом (см. также п. 4.3.2).
Эти данные вместе с указаниями на сходство белков человека, шимпанзе и других человекообразных обезьян свидетельствуют об их значительной эволюционной близости. Применение FISH-метода изучения хромосом позволяет обнаружить очень высокую степень соответствия физико-химических свойств генетического материала человека и его современных ближайших родственников. Существенные отличия обнаружены, однако, в его пространственной организации в ядрах интерфазных клеток. Действительно, различными оказываются точки прикрепления деконденсированных хромосом к внутренней поверхности ядерной мембраны (см. п. 2.4.3.1), их пространственная организация и взаимное расположение хромосом в ядре клетки, что само по себе может проявляться в различиях интенсивности и последовательности реализации сходной генетической информации.
Использование сравнительно-эмбриологического метода при изучении пренатального и раннего постнатального онтогенеза человекообразных обезьян и человека приводит к выводу о том, что эмбриогенез человека характеризуется выраженными признаками неотении: закладки и ранние этапы развития черепа человека и обезьян протекают практически идентично. Позже наблюдается выраженная аллометрия ростовых процессов (см. п. 8.3.4): у обезьян скорость роста элементов лицевого черепа резко опережает увеличение размеров мозгово-
го, в то время как у человека рост его мозгового отдела происходит с существенно большей скоростью по сравнению с лицевым (рис. 15.5). У человека в постнатальном периоде позже зарастают роднички мозгового черепа, в результате чего оказывается возможным интенсивный
Рис. 15.5. Аллометриче-ский рост черепа в процессе индивидуального развития шимпанзе и человека
рост головного мозга и в раннем постнатальном периоде, в то время как у обезьян зарастание родничков и увеличение массы мозга приостанавливается значительно раньше. Вероятно, что указанная неравномерность ростовых процессов в формировании элементов черепа и мозга гоминид и их ближайших родственников обусловлена мутациями системных генов, регулирующих интенсивность клеточной пролиферации и перемещения клеток, и возникла уже на довольно ранних этапах дивергенции высших приматов.
Сопоставление кариотипов людей, происходящих из разных популяций, приводит к выводу о полиморфизме хромосом, в первую очередь по размерам гетерохроматиновых участков. Наследуемость индивидуальных вариаций хромосом и их неравномерное распределение в разных популяциях (в частности, расовые различия по размерам длинного плеча Y-хромосомы) делают возможным популяционно-цитогенетический подход в изучении эволюции современного человека.