ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ

Синтетическая теория эволюции, основные положения которой подробно изложены в предыдущих главах, сложилась в 30-40-х гг. прошлого века в результате объединения теории Дарвина с классической генетикой (в первую очередь речь идет о популяционной генетике). За прошедшие с тех пор годы получены новые фактические материалы в области палеонтологии, сравнительной и экспериментальной биологии, значительные успехи достигнуты в молекулярной генетике, в частности, прочитаны геномные тексты различных про- и эукариотических организмов. Все эти данные значительно дополнили и обогатили представления об эволюционном процессе, его закономерностях и механизмах, позволили внести ясность в решение ряда вопросов, которые дискутировались учеными-эволюционистами на протяжении всего времени существования теории.

Один из таких вопросов – происходит ли эволюция плавно и постепенно – градуалистически – или неравномерно (скачками), как утверждали приверженцы сальтационизма (рис. 13.1)?

Замечено, что темпы эволюции, которые можно охарактеризовать появлением новых таксонов, колеблются в широких пределах. Известно, что все типы беспозвоночных появились в относительно короткий период на рубеже протерозойской и палеозойской эр, причем в кембрийском периоде типов было больше, чем сейчас, – некоторые тогда же и вымерли. Хордовые возникли несколько позднее, но тоже в течение кембрия. Столь же высокие темпы формирования крупных таксонов демонстрируют высшие растения в начале освоения суши – все отделы (соответствуют типам животных) споровых и голосеменные появились в девонском периоде. Так же быстро происходило формирование систематических групп млекопитающих и цветковых после мелового кризиса. На основании этих и аналогичных фактов многие палеонтологи незави-

Рис. 13.1. Модели эволюции: а – градуализм; б – сальтационизм

симо друг от друга пришли к мысли о неравномерности эволюционных преобразований. Применение методики количественной оценки темпов эволюции на основе сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК различных групп организмов, позволило реконструировать их эволюционное развитие и разрешить давний спор между приверженцами градуализма и сторонниками скачкообразной эволюции. Проанализировав «эволюционные древа», построенные для 122 групп организмов, ученые пришли к выводу, что в среднем 22\% различий в ДНК возникает во время кратких периодов интенсивного видообразования, а остальные 78\% постепенно накапливаются во время долгих «градуалистических» периодов. Неравномерность эволюции в большей мере свойственна растениям и грибам и в меньшей – животным.

Что же становится причиной всплеска эволюционных преобразований? Многие эволюционисты считают основной причиной изменения, происходящие в биоценозе (экосистеме), которые могут быть обусловлены, в том числе, биосферными кризисами.

Организмы существуют не сами по себе, а в составе сложных систем – сообществ, или биоценозов. В сложившемся сообществе виды тесно взаимно адаптированы. Все ниши заняты, свободных мест нет или мало. Виды, потенциально претендующие на одни и те же ниши (чаще всего это близкородственные виды, входящие в один старший таксон) стремятся разделить экологическое пространство, чтобы ослабить конкуренцию. Сужение ниши дает возможность лучше к ней приспособиться, повысить эффективность использования ресурсов. Таким образом, виды продолжают изменяться, и эти изменения направляются и регулируются сообществом. Важнейшие направления эволюции видов в устойчивом биоценозе – экологическая специализация и коадап-тация (взаимная адаптация), т.е. происходит согласованная – когерентная – эволюция (коэволюция).

Устойчивое сообщество способствует экологической специализации еще и тем, что оно в значительной степени повышает стабильность условий существования для входящих в него видов. Так как соседи по биоценозу, составляющие важнейший элемент внешней среды для каждого вида, в основном одни и те же, к ним легко приспособиться, как к постоянным факторам среды. Кроме того, живые организмы стабилизируют и иные параметры среды, например, каждый устойчивый тип растительного сообщества создает и поддерживает определенный состав почвы, затененность, влажность, свой микроклимат.

Ситуация в корне меняется во время экологических кризисов, когда структура сообществ разрушается и экосистемная регуляция эволюции временно ослабевает. В эти кризисные периоды эволюция организмов становится более быстрой и несогласованной – некогерентной.

При разрушении биогеоценоза большая часть видов погибает вместе с ним, причем в первую очередь вымирают самые специализированные, т.е. самые приспособленные и конкурентоспособные в недавнем прошлом. При этом освобождается множество ниш. Стабилизирующий отбор, удерживавший каждый вид в строгих рамках, определявшихся структурой сообщества, резко ослабевает. Растет изменчивость и наблюдается взрыв формообразования – все освободившиеся ниши занимают иные виды. Это продолжается до тех пор, пока экологическое пространство снова не заполнится и не произойдет организации возросшего разнообразия видов в новые структурированные сообщества, которые будут уже другими, и направленность эволюционных процессов, задаваемая новой структурой биоценозов, сможет отличаться от прежней при сохранении основных тенденций – развития в направлении специализации и коадаптации.

Примеры подобных скачкообразных эволюционных преобразований при разрушении экосистемы наблюдались в течение последних десятков лет в Аральском море. В 60-е годы прошлого века воду из рек, наполняющих это море, стали забирать на орошение полей. В результате площадь моря начала резко уменьшаться и теперь Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих озера – Большой и Малый Арал (рис. 13.2).

В обоих водоемах резко выросла соленость, что привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Массовое вымирание освободило множество ниш. Например, вымерли все моллюски-фильтраторы, однако многие двустворчатые моллюски – зарывающиеся грунтоеды – уцелели. Резкая перемена условий привела к тому, что выжившие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые «пучки» новых форм. Различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень велики. Такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков. Пустующие ниши стали заселяться выжившими моллюсками, которые ранее вели совсем другой образ жизни. В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma стали перемещаться на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов, при этом происходили соответствующие изменения в строении их раковины. Все эти эво-

Рис. 13-2. Снимок территории Аральского моря со спутника: а – сентябрь 1989 г.; б – октябрь 2008 г.

люционные процессы протекали в кратчайшие сроки и очень сходным образом в двух разобщенных водоемах – Большом и Малом Арале.

Так как биогеоценоз, как любая система, представляет собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, то совершенно очевидно, что не только сообщество влияет на эволюцию видов, но и изменяющиеся виды тоже оказывают воздействие на экосистемы. Так, например, трехиглая колюшка – небольшая рыбка, широко распространенная в морях, реках и озерах Северного полушария, около 10 000 лет назад начала осваивать пресные водоемы, что было связано с отступлением ледников и образованием на их месте множества больших и малых озер. Это стало стимулом для быстрых эволюционных изменений у колюшки, которые оказались наиболее выраженными в семи озерах у тихоокеанского побережья Юго-Западной Канады, где эта рыба фактически разделилась на два самостоятельных вида: бентосный, т.е. донный, и пелагический, живущий в толще воды. Первый вид питается донными беспозвоночными, второй охотится на планктонных беспозвоночных в верхних слоях воды. Виды различаются не только диетой и образом жизни, но и размерами (донный вид существенно крупнее), формой тела, некоторыми деталями строения, а также брачным поведением. Виды практически не скрещиваются между собой. Выполненные в этих озерах исследования показали, что видообразование у колюшки заметно влияет на озерные экосистемы, в том числе на прозрачность воды, состав растворенной органики, количество планктона и относительную численность многих видов мелких животных. Очевидно,

что изменение свойств экосистемы, в свою очередь, должно влиять на эволюцию населяющих ее видов. Таким образом, эволюционные изменения, затронувшие один вид организмов, могут иметь далеко идущие последствия для многих других видов.

Количественный анализ динамики видового разнообразия в биоценозах подтверждает существование длительных периодов сравнительно медленных, коадаптивных изменений, сменяемых кратковременными кризисами, во время которых структура сообществ разрушается, и происходят быстрые, малопредсказуемые эволюционные процессы. Отмечается, что рост биоразнообразия в периоды интенсивного видообразования в развивающейся экосистеме может быть самоускоряющимся, т.е. видообразование у одних групп организмов стимулируют этот процесс и у других групп организмов. Складывающаяся после кризиса новая структура сообществ в большинстве случаев оказывается более сложной и более устойчивой, чем прежняя.

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
yamedik
Добавить комментарий
Adblock
detector