Скелет конечностей

У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные (спинные, хвостовой и анальный плавники) являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности — грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.

Подробнее рассмотрим происхождение и эволюцию парных конечностей .

У личинок рыб, а также у современных бесчерепных вдоль тела с обеих сторон тянутся боковые кожные складки, называемые метаплев-ральными (рис. 14.10). Они не имеют ни скелета, ни собственной мускулатуры, выполняя пассивную роль — стабилизацию положения тела

и увеличение площади брюшной поверхности, облегчающие перемещение в водной среде. Вероятно, у предков рыб, переходящих к более активному образу жизни, в этих складках появились мышечные элементы и хрящевые лучи, связанные с сомитами по происхождению и поэтому расположенные метамерно. Такие складки, приобретя подвижность, могут выполнять роль рулей глубины, однако для изменения положения тела в пространстве большее значение имеют их передние и задние отделы, как наиболее удаленные от центра тяжести. Поэтому эволюция шла по пути интенсификации функций крайних отделов и ослабления функций центральных частей.

В результате из передних отделов складок развились грудные, а из задних — брюшные плавники (см. рис. 14.10). Не исключено, что формированию только двух пар конечностей на боковых сторонах тела предшествовал распад сплошных складок на ряд парных плавников, большее значение из которых также имели передние и задние. Об этом свидетельствует существование ископаемых остатков древнейших низкоорганизованных рыб с многочисленными парными плавниками (рис. 14.11). За счет слияния оснований хрящевых лучей возникли плечевой и тазовый пояса. Дистальные их участки дифференцировались в скелет свободных конечностей.

Рис. 14.10. Формирование передних и задних парных конечностей из мета-плевральных складок: I-III — гипотетические этапы эволюции

Рис. 14.11. Древняя акулообразная рыба с многочисленными парными конечностями

У большинства рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое число расположенных радиально сегментированных лучей. С поясами конечностей плавники соединены малоподвижно. Они не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше. У кистеперых рыб скелет парных конечностей имеет иное строение. Общее число их костных элементов уменьшено, и они имеют более крупные размеры. Проксимальный отдел состоит только из одного крупного костного элемента, соответствующего плечевой или бедренной костям передних или задних конечностей. Далее следуют две более мелкие косточки, гомологичные локтевой и лучевой или большой и малой берцовым костям. На них опираются 7-12 радиально расположенных лучей. В соединении с поясами конечностей у такого плавника участвуют только гомологи плечевой или бедренной костей, поэтому плавники кистеперых рыб оказываются активно подвижными (рис. 14.12, а, б) и могут использоваться не только для изменения направления движения в воде, но и для перемещения по твердому субстрату.

Жизнь этих рыб в мелких пересыхающих водоемах в девонском периоде способствовала отбору форм с более развитыми и подвижными конечностями. Наличие у них добавочных органов дыхания (см. п. 14.3.4) стало второй предпосылкой выхода на сушу и возникновения других адаптации к наземному существованию, результатом чего стало происхождение земноводных и всей группы Tetrapoda. Первые их представители — стегоцефалы — обладали семи-, шестиили пятипалыми конечностями, сохраняющими сходство с плавниками кистеперых рыб (см. рис. 14.12, в). В скелете запястья сохранено правильное радиальное расположение костных элементов в 3-4 ряда, в пясти располагается

Рис. 14.12. Скелет передней конечности кистеперой рыбы (а), его основание (б) и скелет передней лапы стегоцефала (в): 1 — плечевая кость; 2 — локтевая кость; 3 — лучевая кость

7-5 костей, а далее также радиально лежат фаланги 7-5 пальцев. Интересно, что у всех Тетрапод в развитии передних парных конечностей принимает участие один и тот же ген Tbx5. Он экспрессируется в почках будущих конечностей в раннем эмбриональном развитии, производя специфический белок T-box, регулирующий транскрипцию ряда структурных генов, участвующих в контроле морфогенеза. Дифференцировку задних конечностей контролирует ген Tbx4. Различные формы конечностей таких наземных позвоночных, как пресмыкающиеся, птицы или человек, развиваются в зависимости от того, с какими конкретно генами взаимодействует фактор T-box (рис. 14.13).

У современных земноводных число пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех.

Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении числа костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух — у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и число фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.

Рис. 14.13. Скелет передней конечности наземных позвоночных: а — лягушка; б — саламандра; в — крокодил; г — летучая мышь; д — человек; 1 — плечевая кость; 2 — лучевая кость; 3 — кости запястья; 4 — кости пясти; 5 — фаланги пальцев; 6 — локтевая кость

Расположение конечностей в ходе эволюции также меняется. Если у рыб грудные плавники находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных в результате усложнения ориентации в пространстве появляется шея и возникает подвижность головы, а у пресмыкающихся и особенно у млекопитающих в связи с приподнятием тела над землей передние конечности перемещаются кзади и ориентируются не горизонтально, а вертикально. То же касается и задних конечностей.

Многообразие условий обитания, предоставляемых наземным образом жизни, обеспечивает многообразие форм передвижения: прыжки, бег, ползание, полет, рытье, лазание по скалам и деревьям, а при возвращении в водную среду — и плавание. Поэтому у наземных позвоночных можно встретить как почти неограниченное многообразие конечностей, так и их полную вторичную редукцию, причем многие сходные адаптации конечностей в разнообразных средах многократно возникали конвергентно. Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных

позвоночных проявляются общие черты в развитии конечностей: закладка их зачатков в виде малодифференцированных складок, формирование в кисти и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять (рис. 14.14).

В онтогенезе человека возможны многочисленные нарушения, ведущие к формированию врожденных пороков развития конечностей атавистического плана. Наиболее распространенная аномалией такого рода — полидактилия, или увеличение числа пальцев. Различают несколько форм этой аномалии. Одна и наиболее частая из них — развитие добавочных пальцев на латеральных сторонах ладони перед большим пальцем, либо за мизинцем. Она называется соответственно пре- и постаксиальной. Эта аномалия наследуется как аутосомно-доминантный

Рис. 14.14. Строение развивающейся конечности позвоночного: pp — prepollex; pm — postminimus — рудиментарные закладки дополнительных пальцев

признак, и является результатом нарушения редукции и дальнейшим развитием закладок дополнительных пальцев, характерных в норме для далеких предковых форм. Интересно, что у классических представителей собак породы бриар (французская овчарка) породным признаком является наличие семи пальцев на задних конечностях, причем оба дополнительных пальца расположены преаксиалярно. В связи с доминантностью наследования этого признака в процессе искусственного отбора он мог быстро закрепиться и широко распространиться у всех особей породы. Другая или аксиальная полидактилия, характеризуется развитием дополнительного среднего пальца. Она связана с мутацией регуляторной последовательности ДНК, контролирующей функцию гомеозисного гена Sonic-hedgehog, определяющего осевое строение конечностей позвоночных. Крайне редкая форма аномалии — полидактилия, сопровождающаяся изодактилией, при которой отсутствует дифференцировка пальцев. Она может сопровождаться синдактилией — полным или неполным сращением пальцев (рис. 14.15 и 14.16). В основе формирования синдактилии лежит нарушение избирательной клеточной гибели в межпальцевых промежутках. Известен также феномен полифалангии, характеризующийся увеличением числа фаланг, обычно большого пальца. В основе его возникновения — развитие трех фаланг в первом пальце, как это в норме наблюдается у пресмыкающихся и земноводных с недифференцированными пальцами конечностей. Двусторонняя полифалангия наследуется аутосомно-доминантно.

Интересно, что в эмбриогенезе высших позвоночных рекапитулирует не только строение конечностей предков, но и процесс их гетеротопии. Так, у человека верхние конечности закладываются на уровне 3-4-го шейных позвонков, а нижние — на уровне поясничных позвонков. В это же время конечности получают иннервацию из соответствующих от-

Рис. 14.15. Латеральная (параксиальная) полидактилия у человека

Рис. 14.16. Редкие формы полидактилии у человека: а — аксиальная (стрелкой показан дополнительный средний палец); б — полидактилия, сопровождающаяся изодактилией на нижних конечностях

делов спинного мозга. Гетеротопия конечностей сопровождается формированием шейного, поясничного и крестцового нервных сплетений, нервы которых связаны с одной стороны с теми сегментами спинного мозга, из которых они вырастали в момент формирования конечностей, а с другой — с конечностями, переместившимися на новое место (рис. 14.17; см. также п. 14.2.2.2).

Серьезный порок развития — нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей из шейной области на уровень 1-2-го грудных позвонков. Эту аномалию называют болезнью Шпренгеля или врожденным высоким стоянием лопатки (рис. 14.18). Она выражается в том, что плечевой пояс с одной либо с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров. В связи с тем, что такое нарушение часто сопровождается аномалиями ребер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток, следует думать, что механизмы его возникновения — не только нарушение перемещения зародышевых структур, но и обусловленное этим нарушение морфогенетических корреляций (см. п. 13.4).

Сравнительно-анатомический обзор эволюции скелета хордовых свидетельствует о том, что скелет человека полностью гомологичен опорному аппарату предковых и родственных форм. Поэтому многие пороки его развития у человека можно объяснить родством млекопи-

в

Рис. 14.17. Формирование передних конечностей, их гетеротопия и иннервация в онтогенезе человека: а — врастание шейных миотомов в формирующуюся переднюю конечность зародыша; б — развитие кожной иннервации руки; в — расположение шейного и плечевого сплетений, участвующих в иннервации руки: 1 — шейные миотомы; 2 — грудные миотомы; 3 — поясничные миотомы; буквами C и T, обозначены шейные и грудные сегменты

Рис. 14.18. Болезнь Шпренгеля (пояснения в тексте)

тающих с пресмыкающимися, земноводными и рыбами. Однако в процессе антропогенеза появились такие особенности скелета, которые характерны лишь для человека и связаны с его пря-мохождением и трудовой деятельностью. К ним относят:

• изменения стопы, переставшей выполнять хватательную функцию, выражающиеся в потере способности к противопоставлению большого пальца и появлению ее сводов, служащих для амортизации при ходьбе;

• изменения позвоночного столба — его S-образный изгиб, обеспечивающий пластичность движений в вертикальном положении;

• изменения черепа — резкое уменьшение его лицевой части и увеличение

мозговой, смещение большого затылочного отверстия кпереди, увеличение сосцевидного отростка и сглаживание затылочного рельефа, к которому прикрепляются мышцы шеи и выйная связка;

• специализация верхних (передних) конечностей как органа труда и выключение их из локомоции. Так, на руки человека приходится от 7 до 9\% массы тела, а на ноги — 32-38\%, в то время как у африканских человекообразных обезьян передние конечности составляют 14-16\%, а задние — около 18\%;

• появление подбородочного выступа нижней челюсти в связи с развитием членораздельной речи.

Перечисленные особенности имеют характер анаболий и девиаций.

Несмотря на то что становление анатомо-морфологических особенностей скелета у человека, по-видимому, завершено, адаптации к пря-мохождению у него имеют, как и все адаптации вообще, относительный характер. Так, при большой физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. Человек, перейдя к прямохож-дению, утратил способность к быстрому бегу и передвигается значительно медленнее большинства четвероногих животных.

Естественно, что в ходе внутриутробного развития черты скелета, характеризующие человека как уникальный биологический вид, формиру-

ются на конечных его этапах либо даже, как, например, S-образная форма позвоночника, в раннем постнатальном периоде развития. Фактически это анаболии, возникшие в ходе филогенеза приматов. Поэтому атавистические аномалии скелета, связанные с задержками развития признаков, характерных только для человека, встречаются чаще всего. Они практически не снижают жизнеспособность, но дети, обладающие ими, нуждаются в ортопедической коррекции, гимнастике и массаже. К таким аномалиям относят легкие формы врожденного плоскостопия, косолапости, узкую грудную клетку, отсутствие подбородочного выступа и некоторые другие.

Оцените статью
yamedik
Добавить комментарий