Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свобод-ноживущих видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно сложнее для паразитов. Поэтому большинство паразитов развивается со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.
Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: это источники заражения окончательных хозяев, часто они выполняют функции расселения, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.
Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.
При анализе взаимоотношений паразита с его окончательными и промежуточными хозяевами выясняется, что промежуточный хозяин обычно страдает от личинок или неполовозрелых стадий паразита более тяжело, чем окончательный — от половозрелых.
Действительно, активная жизнедеятельность окончательного хозяина обеспечивает широкое рассеивание яиц, цист или личинок паразита в среде, повышая вероятность попадания их в промежуточного хозяина. В то же время промежуточный хозяин обычно выполняет пассивную роль в цикле развития паразита: он должен быть замечен и съеден или укушен окончательным хозяином.
Это отражается и на клинической картине паразитарных заболеваний: обычно личинки ленточных и круглых червей, а также формы простейших, размножающиеся без участия полового процесса, вызывают
более тяжелое течение заболеваний, чем половозрелые формы соответствующих видов.
Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуар-ный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.
Наиболее часто резервуарами паразитов служат их дефинитивные хозяева. В том случае когда продолжительность жизни промежуточного хозяина велика, а личинка в нем долго сохраняет жизнеспособность и иногда даже размножается, он также может выполнять роль резервуара.
Примерами могут служить промежуточные хозяева эхинококка и альвеококка — травоядные животные, в которых личинки указанных паразитов не только развиваются, но и активно размножаются на протяжении долгого времени.
То же касается и другого паразита — широкого лентеца. Крупные хищные рыбы — его промежуточные хозяева — на протяжении своей жизни многократно поедают более мелких рыб, зараженных личинками паразита. Личинки при этом не гибнут, а инвазируют нового хозяина, развиваются в нем и накапливаются, а хозяин обеспечивает их перемещение в пространстве до тех пор, пока сам не станет жертвой хищного млекопитающего или человека.
Продолжительность жизненного цикла разных паразитов очень сильно колеблется в зависимости от их систематического положения, видовой принадлежности и условий. Так, жизнь аргасовых клещей может продолжаться до 20 лет, кровяных сосальщиков — до 40, а детская острица и карликовый цепень живут не более 2 мес. Знание длительности онтогенеза паразитов необходимо для разработки мер профилактики паразитарных заболеваний.
Расселение паразитов может происходить на разных стадиях их жизненного цикла. Расселение во времени обычно осуществляется покоящимися стадиями: развитие на этих стадиях приостанавливается до тех пор, пока не возникают новые условия, благоприятные для дальнейшего развития. Такими стадиями у простейших являются цисты, а у гельминтов — обычно яйца и иногда инкапсулированные личинки. Обычно покоящиеся стадии очень устойчивы к изменениям внешней среды. Так, яйца аскариды могут сохраняться жизнеспособными до 7 лет, а цисты дизентерийной амебы — до 7 мес. При попадании покоящейся стадии в благоприятного хозяина перемещение последнего
способствует расселению паразита часто далеко за пределы ареала его первоначального существования. Цисты, яйца и инкапсулированные личинки могут также разноситься ветром, водными потоками и животными — механическими переносчиками.
Так объясняется расширение ареалов распространения паразитов, не имеющих активных расселительных стадий в цикле развития. Многие паразиты, однако, имеют также свободноживущие подвижные стадии, служащие специально для расселения. Помимо расселения, подвижные стадии часто выполняют функцию поиска новых хозяев. Подвижный образ жизни промежуточных хозяев повышает вероятность контактов с окончательным хозяином. Перемещение окончательных хозяев, в которых обитают половозрелые паразиты, обеспечивает эффективное рассеивание цист, яиц и личинок паразитов по территории ареала.
Паразиты попадают к хозяевам разными путями. Нередко хозяев заражают переносчики — обычно кровососущие членистоногие. Такой способ передачи возбудителя называют трансмиссивным. Существует два его варианта: инокулятивный и контаминативный. При первом возбудитель проникает в кровь хозяина через ротовой аппарат переносчика, при втором — выделяется переносчиком с фекалиями либо иным способом на кожу или слизистые оболочки и оттуда попадает в организм хозяина через рану от укуса, царапины, расчесы и т.п. (см. п. 21.2.2;
21.2.3).
Другой способ заражения — через промежуточных хозяев. В этом случае сам паразит не участвует в поисках хозяина, а промежуточного хозяина поедает окончательный. Столь же пассивно ведет себя паразит в случае заражения окончательного хозяина покоящимися стадиями — цистами, яйцами и инкапсулированными личинками.
Ряд паразитов внедряются в организм хозяина на стадии свободно-живущих личинок через неповрежденную кожу и слизистые оболочки.
При любом способе заражения не исключена возможность попадания паразита к неподходящему хозяину. При этом развитие паразита либо вообще невозможно, либо прерывается на начальных стадиях.
Знание путей и способов проникновения паразитов в организм хозяина необходимо для разработки мер общественной и личной профилактики соответствующих заболеваний.
Существует много путей выведения паразитов из организма хозяина. Так, паразиты, обитающие в пищеварительной системе, выделяют яйца, цисты или личинки с фекалиями. Живущие в мочеполовой системе — с мочой или содержимым влагалища, в легких — с мокротой. Пара-
зиты внутренней среды обычно не покидают организм хозяина сами, а используют для расселения либо переносчиков, либо пассивно ожидают поедания хозяина другим хозяином.
Знание путей выведения паразитов или их покоящихся стадий из организма хозяина необходимо для правильной диагностики заболеваний. Действительно, если при постановке диагноза в одних случаях достаточно исследовать фекалии, мочу или мокроту больного с помощью микроскопа, то в других приходится применять сложные иммунологические реакции или даже биопсию тканей больного1.