РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Рассмотрим вначале эволюцию ротовой полости и ее производных. У бесчерепных ротовая полость окружена предротовой воронкой

со щупальцами и частично выстлана мерцательным эпителием, который вместе с таким же эпителием глотки создает постоянный ток воды в кишечную трубку, несущую пищевые частицы и кислород. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками – губами, которые становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных млекопитающих в связи со вскармливанием детенышей молоком.

Крыша ротовой полости образована у рыб и земноводных основанием мозгового черепа, которое выполняет функцию твердого нёба.

Наружные ноздри большинства рыб не сообщаются с внешней средой и выполняют только обонятельную функцию. В группе так называемых хоановых рыб и земноводных появляются внутренние ноздри – хоаны, открывающиеся в ротовую полость непосредственно позади альвеолярной дуги верхней челюсти.

Хоаны земноводных открываются в их ротовую полость сразу позади альвеолярной дуги верхней челюсти. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается, и на верхнечелюстных и нёбных костях появляются горизонтальные складки, частично разделяющие ее на верхний, дыхательный, отдел и вторичную ротовую полость. Хоаны при этом несколько смещаются кзади. У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое нёбо, полностью отделяющее друг от друга ротовую полость и полость носа. Хоаны при этом открываются в носоглотку. Этим достигается независимость функций органов ротовой полости от процесса дыхания (рис. 14.21, а – в).

До 7-й недели эмбрионального развития человека дифференцировка области stomodeum отсутствует. К концу 8-й недели происходит формирование вторичного твердого нёба за счет срастания горизонтальных костных складок. При нарушении адгезии клеток обеих складок возможно незаращение твердого нёба – порок развития, известный под названием волчья пасть (рис. 14.21, г, д). Эта аномалия имеет атавистическую природу. Доказаны генетические механизмы ее возникновения. Она сопровождает ряд хромосомных синдромов, а также наследуется изолированно, причем с разной частотой у населения разных популяций. Так, в Японии частота «волчьей пасти» равна 2,1, а в Нигерии – 0,4 случая на 1000 рождений.

Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб (см. п. 14.1), у которых наблюдается непрерывный переход от типичных чешуй к зубам в ротовой полости (рис. 14.22). Зубы первоначально расположены во много рядов и

Рис. 14.21. Крыша ротовой полости у позвоночных: а – лягушка; б – ящерица; в – человек; г – неполная расщелина твердого нёба у человека; д – полная двусторонняя расщелина твердого нёба

покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, располагаясь у многих рыб даже на языке. У ряда земноводных зубы также расположены не только на альвеолярной дуге, но и на других костях, например на сошнике. У пресмыкающихся обнаруживается только один ряд зубов, причем так же, как у земноводных и рыб, дифферен-цировка их отсутствует. Такую зубную систему, в которой все зубы одинаковы, называют гомодонтной. У животных перечисленных классов зубы, как и плакоидные чешуи, могут многократно выпадать, сменяясь новыми поколениями. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом.

Рис. 14.22. Переход от плакоидной чешуи к зубам по краю ротового отверстия акулы: 1 – плакоидная чешуя; 2 – закладка новых зубов; 3 – эмаль; 4 – дентин; 5 – зубы

Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Они выполняют различные функции. Такую зубную систему называют гетеродонтной. Если резцы, и в особенности клыки, млекопитающих еще весьма сходны с коническими зубами предков, то наибольшим эволюционным преобразованиям подверглись коренные зубы. Впервые они возникли у зверозубых ящеров начала мезозойской эры за счет расширения оснований зубов и появления дополнительных бугорков, а затем и увеличения жевательных поверхностей при их сглаживании. Общее число зубов у млекопитающих уменьшается; так, у высших приматов всего 32 зуба. У некоторых млекопитающих, например, неполнозубых, зубов существенно меньше. Зубы располагаются только на альвеолярных дугах челюстей, в ячейках. Основание зуба сужается, образуя корень.

Зубы человека по сравнению с другими приматами уменьшены в размерах, особенно клыки. Моляры имеют четырехбугорчатое строение. Зубная дуга округлой формы. В связи с дифференцировкой зубов увеличилась продолжительность их функционирования, в результате чего в онтогенезе сменяются только два их поколения: молочные и постоянные. Это явление называют дифиодонтизмом. В редких случаях и

у человека в пожилом возрасте может наблюдаться прорезывание отдельных зубов третьего поколения.

У человека возможны атавистические аномалии зубной системы, связанные с нарушениями как дифференцировки зубов, так и с их числом. Редкая аномалия – гомодонтная зубная система, в которой все зубы имеют коническую форму. Более часто встречается такая патология, как трехбугорчатое строение коренных зубов. Нередко встречается прорезывание сверхкомплектных зубов в ряду или за его пределами, иногда даже на твердом нёбе (рис. 14.23). Это свидетельствует о том, что у человека возможно образование большего числа зубных зачатков, чем 32, как это в норме встречается у низших млекопитающих и представителей более отдаленных классов позвоночных. Свидетельство тенденции к дальнейшему уменьшению числа зубов у человека – то, что нередко последние коренные зубы, так называемые «зубы мудрости», вообще не прорезываются, а если и прорезываются, то это происходит поздно – до 25 лет. Кроме того, эти зубы имеют явно рудиментарный характер, уменьшены в размерах и часто слабо дифференцированы.

На дне ротовой полости позвоночных располагается непарный выступ – язык, который у рыб представляет собой складку слизистой оболочки, лишенную мышц. Его движения осуществляются вместе с челюстями и подъязычной костью. У наземных позвоночных в языке располагаются мышцы, и они определяют его собственную подвижность. У пресмыкающихся и млекопитающих язык закладывается из трех зачатков: одного непарного и двух парных, лежащих кпереди от первого.

Рис. 14.23. Прорезывание сверхкомплектных зубов при клейдокраниальной дисплазии

Парные зачатки позже срастаются и дают начало телу языка. У большинства рептилий это срастание неполное, и язык раздвоен на конце. Весьма редким пороком развития языка у человека является раздвоенность его конца как результат несращения парных зачатков в эмбриогенезе.

Слюнные железы у рыб, заглатывающих пищу вместе с водой, отсутствуют и появляются только при переходе на сушу. Земноводные, обитающие на земле, имеют несколько слюнных желез, выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит уже и пищеварительные ферменты, а у некоторых змей – и токсины (см. п. 23.1). У млекопитающих слюнные железы многочисленны: это и мелкие – зубные, щечные, нёбные, язычные, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся, и крупные – подъязычные, подчелюстные и околоушные. Подъязычная и подчелюстная железы – результат дифферен-цировки подъязычной железы пресмыкающихся, околоушная – новое приобретение млекопитающих.

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
yamedik
Добавить комментарий
Adblock
detector