В настоящее время считается, что многие, возможно, даже все основные, эволюционные новообразования появились не в результате постепенного накопления мутаций, а за счет перекомбинации готовых функциональных блоков живых систем. Такими блоками в разные моменты эволюционного развития могли служить молекулы, гены, клетки, структуры организма, целые особи и их сообщества. Так формулируется блочный (модульный) принцип в теории эволюции.
Как отмечалось, еще до появления жизни, в ходе абиогенного синтеза, вполне могли сформироваться короткие белковые молекулы, представляющие собой случайные комбинации аминокислот (см. п. 1.4.2). Оказалось, что уже такие короткие белки обладают слабыми каталитическими свойствами, причем различающимися у разных молекул. Большие сложные белки могли образоваться как комбинации из таких сравнительно коротких кусочков-блоков. Анализ структуры известных белков подтверждает именно такой путь развития.
Первые живые системы, по одной из гипотез, возникли путем объединения абиогенно синтезированных РНК и белковых молекул.
Формирование новых генов и других функциональных последовательностей ДНК происходит при перетасовке генетических модулей. Хромосомные перестройки — образование новых комбинаций предсуществующих блоков — также не редкость среди механизмов эволюционных преобразований. Иллюстрация реализации блочного принципа — наблюдаемое повсеместно явление дупликации генов с возможным последующим расхождением их функций. Горизонтальный перенос генетического материала — перемещение в геном организма МГЭ, генов и целых геномов других организмов — также пример блочного характера эволюции.
Блочный принцип эволюционных преобразований проявляется и в феномене симбиоза. Существует мнение, что появление новых форм жизни в результате симбиоза, то есть при слиянии сообщества или каких-то его компонентов в единый организм, — один из основных путей эволюции.
Так, эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза нескольких разных видов прокариот-бактерий. Эти бактерии сначала долго существовали как компоненты интегрированного бактериального сообщества — бактериального мата (см. п. 1.4.4) (рис. 13.7). После того как между ними установилась устойчивая система взаимодействий и взаимной координации, эти бактерии слились в единый организм, который и стал первой эукариотической клеткой. Хорошо известен пример с лишайниками — организмами, которые представляют собой сожительство гриба с одноклеточными водорослями. Лишайники, по сути, представляют собой маленькие компактные сообщества, которые сами обеспечивают себя всем необходимым. Еще пример — глубоководные рыбы, светящийся орган которых заселен светящимися бактериями. Жвачные млекопитающие никогда бы не научились питаться грубой растительной пищей, а значит, и не стали бы жвачными, если бы не об-
Рис. 13.7. Мат из хемосинтезирующих бактерий вблизи гидротермального источника на морском дне
завелись ценными сожителями — одноклеточными симбионтами, живущими у них в желудке и переваривающими за них целлюлозу, которую ни одно млекопитающее переварить самостоятельно физиологически не может. Термиты, которые питаются исключительно древесиной, для разложения целлюлозы имеют в своем кишечнике целую группу симбионтов — жгутиконосцев и живущих внутри них бактерий. Сначала термиты находят пищу и измельчают древесную массу, доводя до мелкодисперсного состояния, в котором ее могут поглощать жгутиконосцы. Затем за дело берутся живущие внутри жгутиконосца бактерии. Наряду с генами, отвечающими за синтез целлюлазы — фермента, разрушающего молекулы целлюлозы, в их геноме есть гены, кодирующие ферменты, ответственные за азотфиксацию, — связывание свободного азота атмосферы N2 и превращение его в форму, пригодную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами. Более того, термиты не только сами используют, но и при необходимости «заражают» друг друга этими симбионтами.
Значительную роль играет блочный принцип эволюции и при формировании ароморфозов, хотя это проявляется и не столь ярко. Аро-морфоз — появление прогрессивных крупных качественно новых эволюционных изменений у организмов, приводящих к повышению их уровня организации и общей энергии жизнедеятельности, позволяющих существовать в более разнообразных условиях среды по сравнению с их предками. Именно появление ароморфозов лежит в основе формирования крупных таксонов надвидового ранга, таких как класс, тип.
В последние десятилетия существенно изменились представления о том, каким образом происходили в ходе эволюции эти крупнейшие прогрессивные изменения. Оказалось, что во многих случаях переход на более высокий уровень организации происходит не в какой-то одной эволюционной линии, а в нескольких, развивающихся параллельно. При этом отдельные признаки, из которых складывается ароморфоз (блоки), иногда появляются в разных линиях почти одновременно, а иногда — в разное время и в разном порядке. Развивается довольно большое многообразие переходных форм, у которых прогрессивные признаки распределены мозаично. Эти признаки постепенно накапливаются, пока, наконец, в одной или немногих эволюционных линиях они не соберутся все вместе. Для большинства же линий появившиеся отдельные прогрессивные признаки оказываются малозначимыми, и эти линии быстро вымирают. Таким образом, ароморфоз — не единичное эволюционное событие, а довольно сложный комплексный процесс, захватывающий сразу несколько разных родственных групп организмов.
Сейчас многие палеонтологи пришли к выводу, что независимое параллельное приобретение сходных признаков в разных родственных группах организмов при становлении нового крупного таксона — скорее правило, чем исключение. Этот принцип эволюции получил название параллелизма.
Так, всем известен археоптерикс — существо, сочетающее признаки хищных динозавров и птиц. Долгое время он был единственной известной «полуптицей-полурептилией». Затем в отложениях мелового периода было обнаружено множество близких к археоптериксу существ, обладающих смесью признаков птиц и динозавров, которых назвали энанциорнисами (противоптицами). Оказалось, что и многие другие мелкие хищные динозавры в разное время приобретали различные птичьи черты. Найдено довольно много видов динозавров с настоящими перьями. Перья возникали либо как средство планирования при прыжках с ветки на ветку, либо для ускорения бега — у быстро бегающих наземных форм. Недавно обнаружены «четырехкрылые» динозавры, у которых перья были и на передних и на задних конечностях (рис. 13.8).
Выяснилось, что археоптерикс и родственные ему организмы предками настоящих птиц, скорее всего, не являются. Это тупиковая ветвь, вымершая в конце мелового периода и не оставившая потомков. Предками настоящих веерохвостых птиц теперь считают не пернатых динозавров, а
Рис. 13.8. Примеры динозавров, имевших перья: а — анхиорнис; б — микро-раптор
более древних пресмыкающихся, а именно позднетриасовых текодонтов. Эта группа рептилий была общим предком и птиц, и динозавров.
В процессе эволюции часто бывает так, что из двух параллельно развивающихся линий одна достигает успеха первой, но делает это на основе несбалансированных, несовершенных, хотя и быстро приобретенных адаптаций. Другая же, медленно развивающаяся линия, приобретает более сбалансированные адаптации и, в конце концов, побеждает. Возможно, подобная ситуация имела место и в ходе взаимоотношений неандертальцев с людьми вида Homo sapiens, которые, согласно последним данным, разошлись от общей предковой группы около 600 тыс. лет назад, а не произошли друг от друга. Очевидно, что появление человеческих черт (по аналогии с приобретением птичьих черт и т.д.) происходило параллельно в разных ветвях гоминид.
Такое параллельное приобретение признаков наблюдается не только при формировании ароморфозов, но при появлении любых других эволюционных новообразований.
Известны примеры возникновения похожих наборов жизненных форм на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков, но еще до полной изоляции туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие — древние копытные. Среди потомков этих животных появились организмы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами — литоптерны. Причем у лошадеподобных «южных» ли-топтерн редукция пальцев ног и увеличение среднего пальца с копытом происходила практически так же, как у настоящих лошадей (рис. 13.9).
Рис. 13.9. Пример параллелизма в эволюции. Последовательные стадии филогенетических преобразований скелета стопы: I — литоптерн (а — Macrauchenia, б — Diadiaphorus, в — Thoatherium); II — лошадей (а — Eohippus; б — Miohippus; в — Merychippus; г — Equus)
Замечательный пример параллельной эволюции — возникновение белков-антифризов, препятствующих замерзанию крови у рыб, которые живут в воде с температурой ниже точки замерзания. Такие условия существуют в Арктике и Антарктике. У антарктических и арктических рыб параллельно и независимо на разной генетической основе сформировались разные белки-антифризы.
Таким образом, накопление новых данных, применение новых методик и приемов исследования в различных областях науки позволяет расширить представление о закономерностях эволюции. Однако и сегодня эволюционистика далеко еще не разрешила всего круга стоящих перед нею проблем и продолжает свое развитие. Действие элементарных эволюционных факторов приводит к дивергенции популяций и образованию новых видов. Многообразные виды связаны друг с другом разной степенью родства. Виды, дивергировавшие от общих предков относительно недавно, сохраняют нередко значительное фено- и гено-типическое сходство. Дивергенция, произошедшая в отдаленное время, оставляет меньше общих фенотипических признаков и особенностей геномов. Виды, практически не связанные родством, характеризуются серьезными различиями.