На ранних этапах эволюции в качестве ядов могли выступать нормальные метаболиты, выделяющиеся в окружающую среду или накапливающиеся в организме. Эволюционно наиболее примитивная форма ядовитости — накопление токсичных метаболитов в организме, т.е. первичная пассивная ядовитость. У животных, не имеющих иных способов защиты или нападения, в соответствии с правилом прогрессивной спе-
циализации могут появляться специализированные структуры, продуцирующие яд: за счет усиления защитной функции покровных клеток (у кольчатых червей, кишечнополостных, иглокожих) или за счет активизации работы и расширения функций желез внешней или внутренней секреции. Так, ядовитые железы змей являются преобразованными слюнными железами. Ядовитый аппарат перепончатокрылых насекомых — видоизмененная половая система самок. Пассивная, а также вторичная ядовитость почти не обеспечивают индивидуальной защиты животных, но ценой гибели одной особи повышают эффективность выживания популяции в целом. Использование ядовитости в сочетании с наличием аппарата введения яда — несомненно, прогрессивный признак с морфофизиологической точки зрения.
Большинство активноядовитых животных вырабатывают яды, представляющие собой смеси токсических полипептидов и литических ферментов. Таковы яды змей и пауков. Их токсины по происхождению связаны с пищеварительными ферментами слюнных желез, обладающих повышенной литической активностью. Они действуют только при попадании их в кровь. При введении их в пищеварительную систему они расщепляются и теряют токсический эффект.
Невооруженные активноядовитые животные в большинстве случаев имеют яды небелковой природы. Поэтому они наиболее эффективно действуют при попадании в пищеварительную систему.
Хищнический образ жизни ядовитых животных сопровождается обычно возникновением вооруженной формы ядовитого аппарата, а токсины обладают нейротропным действием, направленным в первую очередь на обездвиживание жертвы (змеи, скорпионы, осы).
Нередко нейротоксины обладают строгой специфичностью действия, соответствующей пищевой специализации животного.
Так, яд наездников парализует практически лишь гусениц, которыми питаются личинки этих хищников. В яде скорпионов возникли видоспе-цифичные нейротоксины, избирательно действующие на млекопитающих, насекомых и ракообразных.
У невооруженных ядовитых животных яды в основном обладают отпугивающим действием. Химическая природа их разнообразна, что свидетельствует о разных путях их происхождения. Это стероиды, органические кислоты и т.п. Такие яды встречаются у амфибий, жуков, некоторых многоножек и др.
В процессе эволюции ядовитости параллельно с видоизменением токсинов, органов, их вырабатывающих, и механизмов введения в
тело жертвы эволюционируют также и механизмы резистентности животных-производителей токсинов к собственным ядам. Наиболее известный из них — особое строение ядопродуцирующих желез, стенки которых препятствуют распространению токсинов по организму.
Нередко яды вырабатываются вместе с их ингибиторами и поэтому в таком виде не проявляют специфической активности.
При попадании в организм другого вида концентрация ингибиторов токсинов резко падает и ферменты активируются. Существуют и гуморальные антитоксические механизмы. Так, в крови некоторых змей циркулируют пептиды, инактивирующие токсическое действие ядов, а у ряда ядовитых амфибий и рыб мембраны клеток не имеют рецепторов к собственным токсинам, при этом клетки становятся нечувствительными к ним.